Спорово-пыльцевой метод

Метод был предложен в 1917 г. Постом. Получил широкое распространение в геологии (для целей стратиграфии), палеогеографии (для реконструкции типов растительности и климата), палеоботанике (изучение флоры и растительности прошлых эпох).

71

вают в спорангии. У голо- и покрытосеменных растений размножение происходит семенами. Перенос созревших микроспор на женские спорангии называется опылением, а мужской гематофит, нуждающийся в переносе на мегаспорангий, называется пыльцевыми зёрнами, или пыльцой. Агентами переноса пыльцы могут быть ветер (анемофилия), насекомые (энтомофилия), птицы (орнитофилия), вода (гидрофилия). Каждое пыльцевое зерно несёт признаки рода или семейства, в некоторых случаях и вида. Характерными отличиями пыльцевых зёрен является наличие щелей раз- верзания, воздушных мешков, оболочек, количество борозд, лучей, пор и т.д. Экзина (поверхностный слой) спор и пыльцы хорошо сохраняется в погребённом состоянии, что позволяет изучать их ископаемые формы.

Формы пылинок у различных растений

Для спорово-пыльцевого анализа отбирается примерно 200 см3 породы. Наиболее насыщены «закисные» породы чёрного, темносерого, зеленоватого, голубоватого цвета, накапливавшиеся в бескислородной среде. Но чёрные погребённые почвы небогаты пыльцой, которая могла окислиться (сгнить) в ходе почвообразовательных процессов. Породы «окисного» цвета (желтые, бурые, красные) содержат пыльцу в небольшом количестве или не содержат вовсе: породы накапливались в среде, богатой кислородом, что могло привести к окислению (сгниванию) пыльцевых зёрен.

Пробы, отобранные на спорово-пыльцевой анализ, обрабатываются сепарационным методом. В итоге лабораторной подготовки образцов аналитик получает суспензию (взвесь в глицерине микроскопически мелких частиц, главным образом, спор и пыльцы). Под микроскопом отбирается определённое количество спор и пыльцы (при малой концентрации - менее 1000 зёрен в подсчёте участвуют все зёрна). Отобранные зёрна делят на три группы: споры, пыльца древесных и кустарниковых пород, пыльца травянистых растений. Затем определяется количественное и процентное содержание этих групп, а в каждой группе - количество зёрен и процентное содержание отдельных компонентов от числа зёрен соответствующей группы. У единичных зёрен процентное содержание не высчитывается. В итоге составляется таблица результатов спорово-пыльцевого анализа.

В практике использования спорово-пыльцевых анализов бытует вольное употребление понятий «спектр» и «комплекс», причём в ряде случаев их считают синонимами. Спорово-пыльцевой комплекс - это перечень растений, названия которых даны на латы-

73

ни. Названия родовые и видовые набирают курсивом, названия семейств и других систематических подразделений более высокого ранга - прямым шрифтом. Спорово-пыльцевой спектр - это количественное и процентное содержание спор и пыльцы этих растений, обнаруженных в анализируемом препарате.

Результаты спорово-пыльцевого анализа.

Точность определения ископаемой пыльцы невелика: в большинстве случаев палинологам удаётся установить только родовую (а для травянистых растений - в лучшем случае только семейственную) принадлежность пыльцевых зёрен.

Графически результаты спорово-пыльцевого анализа могут быть оформлены для наглядности в форме диаграмм, графиков.

Спорово-пыльцевая диаграмма. Поселение Малгет, жилище 28). Общий состав : 1 - споровые; 2 - древесные; 3 - травянистые

Имеются и другие способы графического выражения спорово пыльцевых анализов.

На интерпретацию спорово-пыльцевых комплексов негативно влияют следующие факторы и прчины.

1. Переотложенне пыльцы. Переотложение пыльцы и спор происходит при размыве отложений, содержащих пыльцу. Вместе с терригенным материалом древняя пыльца входит в состав новых, более молодых, отложений. При этом нередко, особенно в четвертичных отложениях, переотложенные формы составляют основную массу всей пыльцы. Так, в пойменных отложениях Томи у Томска спорово-пыльцевой спектр был буквально забит пыльцой, заимствованной из олигоценовых отложений, подстилающих четвертичные отложения Лагерной террасы. Суметь выделить пере- отложенный комплекс - значит, получить правдоподобный материал, который можно положить в основу палеогеографических

реконструкций. Однако данный вопрос сложен. Как можно выделить переотложенные формы?

По экологии растений. Но это возможно только для четвертичного периода. Так, ряд учёных исключил из списков ряд форм теплолюбивых растений при изучении четвертичных отложений, считая, что все они переотложены. Однако другие учёные предполагают, что эти теплолюбивые формы свидетельствуют о потеплении и являются, таким образом, синхронными осадку. Но это всё субъективно.

М.П. Гричук проделала большую работу по выделению переот- ложенной пыльцы по степени изменения - метаморфизации.

2. Привнос пыльцы. По созревании спор и пыльцевых зёрен спорангий и пыльники вскрываются, а споры и пыльца получают возможность рассеяния. Споры и пыльца могут транспортироваться водой и ветром. Транспортировке ветром благоприятствуют незначительные размеры пыльцевых зёрен, измеряемые микронами. Были проведены инструментальные способы определения дальности транспортировки пыльцы. Во время цветения выставляли стеклянные пластины, смазанные глицерином, вокруг дубовой рощи. Затем глицерин смывался, пыльцевые зёрна извлекались и изучались. Пришли к выводу о незначительной транспортабельности пыльцы. Пыльца дуба далее 55 км от леса уже не фиксирова-

76 />лась. Это очень небольшие расстояния, но эти исследования не представительны. Они не отражают транспортирующую способность воздушных масс. Не учитывались конвекционные токи, которые могли поднять пыльцу на большую высоту и там вовлечь в движение воздушных масс средних слоёв тропосферы. Пыльцевые зёрна были уловлены на высотах 3000 и более метров с борта самолёта. Воздушными потоками в средних слоях атмосферы пыльца разносилась на большие расстояния.

В связи с этим интересно рассмотреть пыльцы тсуги в неогеновых и четвертичных отложениях Западной Сибири. По анализу

77

бурых углей Курайской впадины в Горном Алтае определены тсу- говые леса (ныне произрастают только на западе США). Возможно, эта пыльца была принесена воздушными потоками из Северной Америки. До сих пор в Западной Сибири, кроме пыльцы, не найдено ни одной хвоинки, ни семени, ни древесины, ни стробила (шишки) этого дерева. Это подтверждает привносный характер пыльцы тсуги в бурых углях Курайской впадины. Но, может быть, тсуги никогда не было в Западной Сибири. Вопрос о пыльце тсуги может быть решён с двух позиций: 1) привнесение из Западного полушария, 2) это всего лишь уродливые формы пыльцы сосны. Ведь не случайно совпадает «расцвет» тсуги с расцветом сосны в неогене. Чем больше пыльцы сосны, тем выше продуцирование значительных количеств уродливых зёрен пыльцы, похожих на пыльцу тсуги. Почему в горах были тсуговые леса? Там в неогене было больше сосновых лесов, чем в заболоченной Западно- Сибирской низменности. Ещё пример. Пыльца облепихи (Hippophae) похожа на пыльцу бука, гречихи и щавеля. Может быть, мы не имеем в комплексах спор и пыльцы из Алтая пыльцы облепихи по этой причине, что она подсчитывается вместе с пыльцой Poligonaceae (щавель, гречишник и др.). По этой причине невозможно выявить время появления из Центральной Азии этого интересного ксерофильного кустарника. Пробелы в систематике ископаемых растений. Известно, что систематическая принадлежность (просто название растений) ископаемых растительных остатков - всех без исключения (пыльца, древесина, листья, кора) - устанавливается по аналогии с современными. Но растения в течение геологического времени изменялись, не оставались устойчивыми, и такие признаки, как и морфология пыльцы, спор, расчленения листьев, их нервация и т.д. Поэтому сопоставление в ряде случаев (для палеогеновых и более древних растений) условно.

Имеется большая группа растительных остатков, чья систематическая принадлежность современным формам совершенно неясна. Они объединяются в группы (таксоны) искусственной классификации. Для целей стратиграфии это допустимо. Там необходимо знать только время распространения этой формы. Для палеогеографов это недостаточно. Дело в том, что нам важно знать не толь-

78

ко геологический возраст форм, но и их внешний вид (дерево или трава), свето- или тешюлюбивость, засухоустойчивость или влаголюбив и т. д. А что же мы можем сказать о растении, которое продуцировало пыльцу Extratriporopoilenites или о Triletes? Мы знаем только пыльцу - микроскопический остаток. Мы не знаем даже дальних родственников этих растений в современной флоре.

Многие растения, давно вымершие, известны нам только по отдельным органам. Ведь растение, продуцировавшее пыльцу, известную как Extratriporopoilenites, имело стебель или ствол, листья. По-видимому, данные остатки известны учёным, но под каким-нибудь другим названием или под несколькими названиями. Как увязать это в единое растение? Родственные связи часто не удаётся установить, но иногда и удаётся. Известен семенной папоротник, древесина его, систематически принадлежала дереву Ly- ginopteris. Анатомия ствола известна как Dadoxylon, кора - Dicti- oxylon, корни - Kaloxylon, листья - Sphenopteris, листовые черешки (по структуре) - Rachiopteris, спорангии - Lagenostoma, капула семян - Calymmatoteca, спорофиллы - Telangium. Долгое время эти 10 родов растений фигурировали как самостоятельные. И только недавно миф рассеялся: выяснилось, что все они принадлежат одной форме. А как бы мы реконструировали растительность в первом и втором случаях? В первом мы бы сделали заключение о разнообразном, богатом флористическом составе растительности. Во втором случае, возможно, о монодоминантном растительном типе, как, например, сейчас мы говорим о пихтовой тайге или берёзовых лесах.

6. Вегетативное размножение. Ряд древесных пород (ель, берёза, липа и др.) при неблагоприятных условиях переходят к вегетативному размножению, при котором резко падает пыльцевая продуктивность, и наоборот, пыльцевая продуктивность возрастает, когда в результате благоприятной природной обстановки растение переходит к семенному возобновлению (липовые рощи в Шории и на Салаире). Соответственные изменения в пыльцевых спектрах могут быть ошибочно объяснены миграционными процессами, хотя в действительности они отражают лишь изменения условий существования местных компонентов растительйости.

Несоответствие ископаемых комплексов составу реальных растительных ассоциаций. Лесовод из Красноярского института леса Н.И. Пьявченко (1966 г.) изучил в поверхностных рецентных (современных) или субрецентных (возраст 2-3 года) пробах состав спор и пыльцы по природным зонам вдоль Енисея, от степей Хакасии до тундр Таймыра. Спорово-пыльцевые комплексы сопоставлены с материалами лесного фонда этих районов. Выяснилось, что только в таёжной зоне содержание пыльцы сосны соответствует её доле участия в древостое. Лесостепь и лесотундра засорены пыльцой сосны (ветровой занос). Комплексы отсюда не отражают доли участия в древостое. Пыльцы ели и пихты в 2-3 раза меньше в комплексах, чем деревьев в лесу. Пыльца лиственницы даже в районах, где эта порода резко преобладает, содержится в крайне незначительных количествах - 2-3 %. Пыльца осины не отмечена, хотя в составе лесов южной тайги она занимает 12 %, в лесах лесостепи - 22%. Имеются рекомендации по использованию поправочных коэффициентов спорово-пыльцевым комплексам. Например, содержание пыльцы сосны надо уменьшить в 10 раз, чтобы получить представление о роли её в древостое. Но останется ли состав спорово-пыльцевых таким на 2—3 года? Возможно, через 10 тыс. лет, через 1 млн. лет соотношение компонентов спорово-пыльцевых комплексов изменится, поскольку споры и пыльцевые зёрна имеют разную устойчивость к разрушению.

Такого же рода исследования провела палинолог Г.М. Левков- ская по Западной Сибири. Здесь также выявлена неадекватность современного растительного покрова и рецентных споровопыльцевых проб. В спектрах всех природных подзон велико влияние дальнезаносной пыльцы ветроопыляемых растений. Ареалы распространения растений более узки, нежели ареал разноса пыльцы. Особенно показательны в этом отношении сосны, древовидной берёзы, зеленые мхи. Пыльца сосны особенно агрессивна и присутствует во всех зонах, создавая ложное впечатление о повсеместном доминировании этого дерева. Различная сохранность микроостатков. Пыльца тополя и осины не сохраняется в ископаемом состоянии в любых условиях. Неблагоприятна для сохранения пыльцы в ископаемом состоянии щёлочная обстановка (pH более 7). В чернозёмных почвах пыльца

80

древесных сохраняется крайне плохо. Пыльца лучше сохраняется в озёрных отложениях, в верховых торфяниках, затем - в низинах торфяников. Болотовед С.Н. Тюремнов (1955 г.) писал, что фактор различной сохранности пыльцы в различных осадочных породах необходимо учитывать и при составлении диаграмм из различных географических областей, и, тем более, при построении выводов об истории лесов и о миграции различных древесных пород в послеледниковое время. Исследованиями М.П. Гричук также была подтверждена плохая сохранность пыльцы в щёлочной среде.

9. Влияние аэрации пород. При свободном доступе кислорода многие пыльцевые зёрна окисляются (сгнивают), поэтому в пористых лёссах, в песках выше уровня грунтовых вод комплексы беднее и в количественном, и в видовом отношении. Они не отражают тип растительности и её флористический состав. Пыльца лучше сохраняется в иловатых и глинистых породах.

10. Влияние погодвых условий. При анализе спорово- пьшьцевых диаграмм особое внимание следует обращать на «пики» (например, пик ели, пик злаков и т. д.). Эти «пики» (то есть аномально высокие содержания каких-то компонентов комплекса) рассматриваются как показатели изменения растительности (а также климата и проч.). Локальные «пики» могут быть объяснены и метеоусловиями сезонов цветения. Если в период цветения идут дожди, то пыльца смывается и закрепляется в почво-грунтах, выносится в болота, озёра, создаётся максимум пыльцы. Если в период цветения стоит сухая погода, то пыльца древесных конвективными токами воздуха выносится вверх, там она попадает в постоянные потоки воздуха и уносится за пределы продуцирующей растительной ассоциации. На диаграммах отражается минимум пыльцы, но, соответственно, возрастает доля спор и пыльцы растений нижнего яруса-травы, мхи, папоротники, кустарники. Под покровом леса споры и пыльца этих низкорослых форм не разносятся далеко и, как говорят, «забивают» комплекс, создают «пик».

11. Пыльцевосяая продуктивность. Она должна учитываться при анализе комплексов. Не всегда высокое процентное содержание пыльцы в комплексах соответствует преобладающей роли этого растения в древостое или травостое. Очень высокая продуктивность у ветроопыляемых форм - у сосны (среди хвойных), у маре-

81

вых Chenopodiacea (среди травянистых). Все ветроопыляемые растения обладают высокой пыльцевой продуктивностью. Например,одна веточка маревых может дать десятки миллионов пыльцевых зёрен. Энтомофильные растения (поедаемые насекомыми) имеют невысокую продуктивность пыльцы, поэтому даже единичные зёрна дуба, бука, липы могут свидетельствовать о заметном

участии этих древесных пород в составе лесов.

* * *

Все эти привходящие моменты значительно искажают действительную картину былого растительного покрова и его флористического состава. В ряде случаев реконструкции, предлагаемые на основе формального анализа комплексов, очень далеки от реальных (в прошлом) ситуаций, хотя они и опираются на полные спектры.

Следует предостеречь специалистов в области геологии, археологии, биогеографии от эйфории и гипнотизирующего влияния спорово-пыльцевых анализов. Гипнотизирует точность и разработанность методики исследования, строгая колонка цифр с точностью до десятой доли процента, сопровождающая перечень латинских названий. Всё это создаёт впечатление объективности. Но немалое число трудно учитываемых привходящих моментов порой «на нет» сводит усилия палинологов, порождая разочарование, переходящее в скепсис. Спорово-пыльцевой метод действительно разработан когортой очень квалифицированных специалистов. У него уже сейчас есть большие достижения при региональных исследованиях, охватывающих обширные территории. Но точечные исследования не дают ожидаемого эффекта, так как усреднённые характеристики по ним получить невозможно. Приблизиться к желаемому результату при точечных исследованиях можно, на наш взгляд, если включить точечные исследования в систему региональных. Последние дадут фон, а точечные - детали.