Эволюция растительного покрова

Растения образуют довольно устойчивые сообщества, развивавшиеся очень длительное время. Геологическая история знает всего лишь несколько длительно существовавших флор, отражавших основные этапы развития растительного мира на Земле.

86

мени выхода растений на сушу (конец силура) за промежуток в 300 млн лет можно насчитать пять флор: псилофитовая (40-50 млн лет) - D; археоптерисовая (15 млн лет) - D-C; антракофитовая (100 млн лет) - ОР; мезофитовая (60 млн лет) - T+J+Cr,; ангиофитовая (кайнофитовая; 60 млн лет) - Сь + Cz.

Мезофитовая флора получила наибольшее развитие и расцвет

в юрское время. Для неё характерны гинкговые и папоротники (как древовидные, так и травянистые). Эта флора была распространена на всех материках. Вот при таком удручающем однообразии и повторяемости форм по всей территории всё же можно заметить значительные различия в виде преобладания того или иного господствующего типа растений.

Ангиофитовая, или кайнофитовая флора развивается с середины мела до наших дней. Для неё характерны покрытосеменные и ясно выраженная зональность. Данная флора пережила две стадии: 1) меловая - громадную роль играли древние покрытосеменные и другие формы, очень далёкие от современных родовых типов и даже семейств; 2) с конца мела (раньше эта стадия проявилась в Северной Азии) - в эту стадию обозначились современные родовые типы (40-45 млн лет назад).

Вопрос о причине смены мезофитовой (гингково-хвойно- папоротниковой) флоры флорой покрытосеменных не решён. Покрытосеменные известны в отложениях апта и альба (конец нижнего мела). Но, несомненно, они появились раньше, ещё в недрах мезофитовой флоры, возможно, и в юре или в триасе. Но они представляли ничтожный ингредиент биологически высокопродуктивной флоры, они не были зафиксированы в известных нам ориктоценозах.

87

говорит о том, что время проявления цветковых растений не было временем их возникновения.

По этим вопросам у авторов отмечается большой разнобой: цветковые возникли в ходе эволюции хвойных, самой древней покрытосеменной формой является магнолия, у которой плод похож на стробила (шишки) хвойных; цветковые возникли из семенных папоротников.

Почему же возникли покрытосеменные? Господство покрытосеменных падает на рубеж глобальных климатических изменений. Нижнемеловое время планеты (повсеместно?) характеризовалось сухим климатом. Но не эти причины, по-видимому, вызвали появление покрытосеменных, если учесть, что первые покрытосеменные зародились в раннем мезозое. По мнению А.Н. Криштофови- ча, покрытосеменные закладываются в связи с более резким проявлением сезонных различий, то есть закладывается климатическая основа этого процесса. Растения были вынуждены приспосабливаться к часто меняющимся климатическим условиям, вырабатывая у себя новые свойства. В частности, и настоящие сосуды (трахеи) позволили подавать больше воды даже в относительно сухие сезоны. А настоящие сосуды свойственны только цветковым растениям. Сезонные колебания проявились (и в прошлом) наиболее резко в высоких широтах (в приполярных областях).

А.Л. Тахтаджян предполагал низкоширотное тропическое и субтропическое происхождение - в древней Катазии (Китай и Индокитай). Здесь в условиях муссонного климата (сухая зима) с самого начала у растений выработалась довольно широкая амплитуда приспособляемости к колебаниям атмосферной и почвенной влажности.

Где возникли покрытосеменные? На севере Евразии или на юге Восточной Азии? Рассмотрим некоторые особенности флор апта и альба. По-видимому, формирование покрытосеменных происходило циркумполярно в высоких широтах. В пользу этого свидетель-

88

ствует более или менее одновременное появление покрытосеменных в районах, удалённых один от другого. На Дальнем Востоке (Сучан, Суйфун) покрытосеменные достоверны в апте, а в Чулы- мо-Бнисейском районе - в альбе, то есть несколько позже. Как будто бы здесь намечается миграция с востока на запад (как это и предполагал А.Л. Тахтаджян). Но пески (Creensand) Англии известны в апте! То есть здесь они возникли в то же время, что и на Дальнем Востоке. А альбская флора буаркош (Португалия) содержит уже 22 вида покрытосеменных, которые составляют 25 % ориктоценоза, тогда как в более восточных районах аптская флора более бедна.

Причины экспансии покрытосеменных. Возможно, цветковые не добились бы такого главенствующего положения в современной флоре, если бы они не имели благоприятных условий для своего распространения в раннемеловое время. Наступление аридных условий (обилие прямой солнечной радиации), отсутствие облачности — всё это, с одной стороны, губительно воздействовало на споровые и древние голосеменные. Но с другой стороны - служило толчком к интенсивному видообразованию покрытосеменных. В итоге обширные пространства лишились своей первоначальной (папоротниковой) растительности, образовались экологические пустоты, ниши, которые быстро были заселены покрытосеменными. Известно, что засушливые условия на западе Евразии возникли раньше, чем на востоке. Здесь эта аридность раньше (столкнула» первых покрытосеменных на интенсивнейшее видообразование.

Говоря о роли климата (аридного), возникновение цветковых растений нельзя не вспомнить лозунг М.И. Голенкина, автора книги «Победители в борьбе за существование»: «Покрытосеменные - дети солнца». Примеры смены растительности вследствие ариди- зации климата были известны и из палеозойской истории. Так, в Европе в середине пермского периода наступили аридные условия, которые привели к значительной переработке длительно существовавшей здесь папоротниковой флоры. Кузбасс в это время не вошёл в аридную зону, вследствие чего флора здесь не претерпела существенных изменений.

В развитии ангиофитовой флоры намечаются такие этапы.

В позднемеловое время флора была слабо дифференцирована географически (возможно, мы просто всё ещё слабо изучили её).

В палеоцене выделяются две флористические провинции - северная (гренландская) и южная гелинденская (граница проходит примерно по 55° с. ш.).

Ботанико-географические провинции в палеоцене (Криштофович А.Н., 1957)

Гелинденская - это преимущественно вечнозелёные леса с пальмами. Северная (гренландская) - более умеренная. Здесь господствовали виды арктического «тополя», мезозойские реликты отсутствовали.

Далее растительность развивалась так.

На базе вечнозелёной растительности южной (гелинденской) провинции развилась растительность полтавская - ксерофильная, то есть обитавшая в сухом и жарком климате (по озёрам и болотам интразонально росла растительность влаголюбивая).

Вместо гренландской флоры развилась тургайская (олигоцен). Это были смешанные леса умеренного пояса с хвойными (много таксодиевых - болотного кипариса) и широколиственными листопадными формами (дуб, бук, ясень, грецкоорешниковые). Характерно появление в большом количестве серёжкоцветных (берёзы, лещины, ивы, ольхи).

наша современная флора. Это развитие шло по пути постепенного вымирания теплолюбивых форм (дуб, бук, граб, грецкоорешнико- вые, болотные кипарисы и др.) и увеличение доли мелколиственных форм. В это же время появляется обилие травянистых форм, особенно в Казахстане.

Фитогеографические области в палеогене (Криштофович А.Н., 1957)

«Вспышка» травянистых форм относится к неогену, когда резко сократились ареалы хвойно-широколиственных лесов вследствие расширения внутриконтинентальной аридной зоны.

91

В четвертичное время шло дальнейшее обеднение нашей флоры третичными формами. Относительно теплолюбивая флора сохранилась только в убежищах в долинах горных рек. В частности, А.В. Куминова считала, что в долине р. Кыга, юго-восточного притока Телецкого озера, существовал рефугиум (убежище) плиоценового кедрового леса. А сохранность кедровых лесов здесь свидетельствует о том, что ванна Телецкого озера никогда не заполнялась льдом. Правда, большинство исследователей, в основном геологов-четвертичников и палеогеографов не разделяют эту точку зрения.

Влияние ледников на растительность была незначительной. Обычно мы преувеличиваем роль ледников и, конечно, не может быть и речи о значительной (до 300-400 км) миграции границ растительных зон в эпохи ледниковые и эпохи межледниковые.

Кстати, слабая сторона доказательств миграции зон видна в том разнобое, который имеется (в основном у геологов- четвертичников) в интерпретации спорово-пыльцевых спектров. Речь идёт о так называемом «пике ели», то есть о максимумах пыльцы ели. Некоторые считают, что «пик ели» характеризует межледниковые, другие - ледниковые эпохи. В действительности же ель ведёт себя в разных зонах по-разному. На севере, в тундре, она более свойственна межледниковым условиям, а на юге лесной зоны - ледниковым. Ясно, что в Сибири эпоха максимального оледенения была не самым холодным временем. Наибольшие холода наступили позже - в верхнечетвертичное время (это примерно 18 тыс лет назад), когда резко сократилась, по сравнению с максимальным среднечетвертичным, площадь оледенения. Можно считать, что вымирание основных групп теплолюбивых растений произошло здесь сравнительно недавно.