<<
>>

Защитные реакции растений

Одна из реакций растений на воздействие растительноядных организмов — инициация или усиление образования защитных структур и химических соединений. Это требует от растения дополнительных затрат, но зато оно получает выигрыш от снижения ,последующего пресса растительноядных организмов.

Так, например, у сосны, подвергающейся нападению рогохвостов и пилильщиков, изменялся метаболизм фенола и появлялись новые химические защитные вещества (Thiegles, 1968); искусственно поврежденные растения картофеля и томатов продуцировали повышенное количество ингибиторов !Протеазы (Green, Ryan, 1972); а шипы на ежевике, которую объедает крупный рогатый окот, отрастают более длинными и острыми, чем на соседних неповрежденных растениях (Abrahamson, 1975). Кроме того, реакции растения обычно приводят к уменьшению эффекта от последующих нападений на него.

Например, после дефолиации лиственницы лиственничной молью, Zeiraphera diniana, выживаемость и !плодовитость бабочек в течение последующих 4—5 лет понизились в результате замедленного образования листьев, их повышенной жесткости, возросшей концентрации волокон и смолы и пониженного содержания азота (Baltensweiler et al., 1977). Сходным образом у американских зайцев-беляков (Lepus americanus) наблюдаются все признаки неблагоприятного воздействия, обычно связанного с высокой плотностью популяции (см. гл. 15), если они питаются листьями березы, восстановившимися после сильной дефолиации (Bryant, Kuropat, 1980), Воздействие растительноядных организмов и выживание растений

Повторная дефолиация может привести к гибели растений. — Большая часть проростков уничтожается растительноядными.

Как правило, !растительноядные организмы чаще всего (повышают чувствительность растений «к факторам смертности, чем сами непосредственно убивают растение. Однако потеря листьев несколько раз подряд может очень сильно повлиять на растение.

Так, однократное уничтожение листьев дуба гусеницами Lyman- tria dispar приводит только к 5%-ной смертности (не отличается от естественной смертности среди неповрежденных деревьев в густом лесу); но трехкратная сильная дефолиация вызывает увеличение смертности до 80% (Stephens, 1971).

Однако, для того чтобы уничтожить (проросток — еще не окрепшее растение, у которого !возможности компенсировать вредные воздействия развиты слабо, — бывает достаточным даже однократное нападение. Действительно, еще в 1859 г. Чарлз Дарвин (рис. 8.4) писал: «...на клочке земли размером три на два фута, ©скопанном и расчищенном, так что другие растения не могли заглушать ростки, я отмечал все проростки наших местных сорняков по мере их «появления; из 357 экземпляров не !менее 295 были повреждены главным образом слизнями и насекомыми». Совершенно очевидно, что повреждение семян оказывает еще более выраженное вредное воздействие на будущие растения. Растительноядные организмы и рост растений

Травянистые растения особенно устойчивы к выеданию хищниками с пастбищным типом питания.

Влияние растительноядных организмов может быть выражено в разной степени — от полного прекращения роста до незначительного воздействия на его скорость. При одновременном появлении листьев на растении (влияние дефолиации в значительной мере зависит от времени .воздействия: в начале сезона вегетации удаление 75% листьев у зрелого дубаприводит к 50%-ной потере (в образовании древесины, но в более поздний период сходное воздействие не сказывается заметно на росте (Franklin, 1970; Rafes 1970). Напротив, у растений с растянутым периодом появления листьев потеря молодых листьев может быть компенсирована появлением новых.

Растениями, наиболее устойчивыми к выеданию, почти всегда оказываются травы. У большинства видов трав меристема находится почти вровень с землей среди листовых влагалищ и, таким образом, эта главная точка роста (и отрастания новых листьев) обычно бывает защищена от выедания. После того как трава объедена, новые листья отрастают либо за счет запасенных углеводов, либо за счет ассимилятов уцелевших листьев; часто также образуются новые побеги.

Растительноядные организмы и плодовитость растений

Более мелкие растения образуют меньше семян. — Растительноядные могут задерживать зацветание растений, что приводит к увеличению продолжительности жизни растения. — Травоядные часто непосредственно разрушают репродуктивные органы, но питающиеся пыльцой и плодами животные часто «выгодны» для растений. — Даже некоторые семеноядные животные полезны для растений. — Хотя в целом растительноядные наносят растениям вред.

Изменение плодовитости растения в результате повреждения их растительноядными организмами до некоторой степени отражает воздействие этих организмов на рост растений: более мелкие растения дают меньше семян. Ho влияние растительноядных организмов -на плодовитость этим не ограничивается. Одной из наиболее распространенных реакций растения на повреждение растительноядными животными является задержка цветения. В пределах сезона эта задержка может принести особенно большой ущерб, если она приводит к снижению частоты контактов с опылителями в конце периода вегетации пли повышает вероятность подвергнуться воздействию морозов. Например, отросшие побеги крестовника (Senecio jacobaea), -несущие в ноябре цветки, очень чувствительны gt;к ‘морозам (Crawley, . Кроме того, у долгоживущих вадов с однократным размножением цветение после объедания их растительноядными организмами задерживается на год или более; и это обычно приводит к увеличению продолжительности жизни таких растений, поскольку после одно-кратного интенсивного размножения OiHH почти обязательно гибнут (гл. 4). Мятлик однолетний (Poa аппиа), высеянный .на газоне, можно поддерживать зеленым и сделать его практически вечным, если скашивать этот злак каждую неделю (Crawley, 1983), тогда как в природных условиях, где есть возможность цвести, он живет всего лишь один год, что отражено в его -названии.

Обычно степень влиянпя дефолиации на плодовитость растения существенно зависит от времени, когда она произошла. Если удалить листья, до того как сформировались цветки, то степень снижения плодовитости в основном определяется способностью растения к 'компенсации.

Ранняя дефолиация растения с последующим восстановлением листьев оказывает незначительное влияние на плодовитость, но там, где дефолиация

происходит позднее или где листья вырастают одновременно, цветение будет !подавлено или даже полностью прекратится. Если листья удалены после образования цветков, то это обычно отражается на числе и размерах отдельных семян.

Непосредственное уничтожение цветков, плодов или семян IHа растении, очевидно, гораздо сильнее влияет на плодовитость, чем дефолиация.

Так, на одном из пастбищ в Северном Уэльсе с интенсивным выпасом скота только на 15% цветущих лютиков (Ranunculus spp.) образовывалось хоть какое-то количество семян, тогда как на лугах при слабом выпасе семена образовывались у 48% растений (Sa- rukhan, 1974). Долгоносик Rhino су Ilus coniciis), который питается на бутонах чертополоха поникающего (Carduus nutans), был с успехом использован для борьбы с этим сорняком в Вирджинии, США, где благодаря этому численность чертополоха уменьшилась на 95% (Kok, Surles, 1975).

Важно, однако, понять, что многие случаи поедания репродуктивных тканей в действительности являются мутуалистиче- скими взаимодействиями, т. е. выгодными как для растительноядного животного, так и для растения (гл. 13). Животные, которые питаются пыльцой и -нектаром, поневоле переносят при этом пыльцу с одного растения на другое; существует ,большое число поедающих плоды животных, 'которые также приносят чистую (Пользу и родительскому растению и отдельным семенам в -плодах. В частности, большая часть питающихся плодами позвоночных животных либо поедает мякоть плода, а семена выбрасывает, либо поедает плод целиком, но семена выделяет с экскрементами. Все это .приводит к распространению семян, при этом они повреждаются редко и их всхожесть часто повышается. Растение, таким образом, может полагаться на животное, поедающее его плоды, и по меньшей мере в одном случае это, по-видимому, имело глубокие последствия.

Темпл (Temple, 1977) утверждал, что дерево Calvaria major на о. Маврикий не размножалось за последние 300 лет потому, что для этого необ-

ходи мо, чтобы его семена были обработаны ныне вымершим дронтом (фото 8). Темпл скор ми л 17 семян Calvaria до- м ааиним и нд ейк а м, и, хотя семь из них 'были раздавлены в мускульном желудке птиц, три из оставшихся десяти впоследствии проросли, после того как были !высажены в питомнике. Это вероятно, !первые семена Calvariai проросшие за последние 300 лет.

class="lazyload" data-src="/files/uch_group34/uch_pgroup14/uch_uch566/image/241.jpg" alt="" />Ho ©от, 'насекомые, которые питаются плодами, вряд ли могут положительно влиять на растение. Они никак не способствуют распространению семян, и, кроме того, они могут даже сделать 'плоды менее привлекательными или вовсе несъедобными для позвоночных. Однако, некоторые «крупные животные, которые обыч-

но уничтожают семена, могут также играть роль в их распространении, следовательно, могут хотя бы частично приносить растению пользу. К этим животным относятся некоторые виды, делающие запасы, например белки, которые собирают орехи и закапывают их в различных местах; другие животные устраивают «склады семян»; это — некоторые мыши и полевки, прячущие в нескольких тайниках семена, собранные с большой площади. В обоих случаях достаточно большое число семян поедается, но остальные семена рассредоточены и спрятаны от других консументов, и многие из них никогда не будут вновь обнаружены животными, устроившими эти склады (Crawley,

1983).

Поедание плодов занимает одну часть спектра разнообразных воздействий, которые растительноядные животные оказывают на растения. Мы видели, что воздействия на растения хищников с пастбищным типом питания и паразитов чрезвычайно многообразны и часто сложны для анализа, особенно если учесть реакции на эти воздействия растений. Однако в целом остается справедливым утверждение о том, что растительноядные животные приносят растениям вред.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Защитные реакции растений:

  1. Мутуализм, включающий разведение растений или животных Человек как мутуалист культурных растений и домашних животных
  2. § I. Защитная функция профессиональных союзов
  3. Приложение 7. Защитные экраны
  4. Влияние растительноядности на отдельные растения
  5. КАК ЖИВУТ РАСТЕНИЯ?
  6. Экспозиции культурных растений
  7. Экспозиции диких полезных растений
  8. Экспозиция водных и прибрежных растений
  9. Питательная ценность растений и животных
  10. Покой растений в вегетативных фазах
  11. Реакции хозяе
  12. Кратковременные реакции на среду
  13. Мутуализм высших растений и грибов — микориза
  14. ГЛАВА V КУЛЬТ РАСТЕНИЙ
  15. НЕЗАКОННАЯ ДОБЫЧА ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ (ст. 256 УК РФ).
  16. Честная реакция