<<
>>

Взаимодействия между детритофагами и их ресурсами Потребление растительного детрита

He все детритофаги синтезируют свои собственные целлюлазы. — Большинство детритофагов используют микробные целлюлазы.— Термиты «полагаютсяgt; на простейших и бактерий.— Корабельный червь «гполагаетсяgt; на высоко специализированных бактерий.

— Мокрицы «полагаютсяgt; на заглоченных микроскопических растений. — Многие виды используют целлюлазы экзогенной микрофлоры. — Почему животные не синтезируют цел- люлаз? — Плодовые мухи и гниющие фрукты. — Растительный детрит и микрофлора обычно поглощаются вместе, но микрофлора гораздо питательней.

Два основных органических компонента отмерших листьев и древесины—это целлюлоза и лигнин (табл. 11.1). Их переваривание представляет значительную проблему для животных, большинство из которых не способны выделять комплекс ферментов для расщепления этих веществ. Катаболизм целлюлозы (целлюлолизис) требует участия ферментов целлюлаз. He имея их, детритофаги не могут переваривать целлюлозные компоненты детрита и поэтому не могут получить из них энергию, для того чтобы совершать работу, или более простые химические соединения, которые можно использовать для построения собственных тканей.

Целлюлазы животного происхождения были с определенностью обнаружены у очень немногих видов-детритофагов или растительноядных беспозвоночных. Животная целлюлаза была выявлена у растительноядной улитки Helix pomatia (Koopmans, 1970) и, по-видимому, встречается еще у некоторых моллюсков, личинок некоторых мух и у отдельных видов дождевых червей.

ЗАГЛАТЫВАНИЕ

Рис. 11.13. Разнообразные механизмы для переваривания целлюлозы (целлю- лолизис), выявленные у детритофагов. (По Swift et al., 1979.)

Для этих животных целлюлолизис не представляет особенных проблем.

Большинство детритофагов, не имеющих собственных целлю- лаз, часто используют целлюлазы, которые образуют связанные с ними микроскопические растения или в некоторых случаях простейшие.

Эти взаимодействия можно ранжировать следующим образом: облигатный мутуализм между детритофагами и специфической постоянной кишечной микрофлорой или микрофауной; факультативный мутуализм, или использование животными целлюлаз, выделяемых заглоченной вместе с детритом микрофлорой при ее продвижении через неспециализированный пищеварительный тракт; и, наконец, «наружный рубец», когда животные ассимилируют продукты обмена синтезирующей цел- люлазу микрофлоры, которая связана с разлагающимися растительными остатками или экскрементами (рис. 11.13).

Примеры вполне облигатного мутуализма можно найти у отдельных видов тараканов и термитов, у которых разложение структурных растительных полисахаридов происходит за счет симбиотических бактерий и простейших. У низших термитов, таких, как Eutermes1 простейшие могут составлять более 60% массы тела насекомого. Простейшие обитают в заднем расширенном отделе кишечника, образующем ректальный карман. Эти термиты потребляют мелкие частицы древесины и в основном обеспечивают повышенную целлюлолитическую активность, хотя бактерии также участвуют в этом. Питаясь древесиной, термиты

потребляют 54,6% целлюлозы* 18% пентозанов и 27,4% лигнина; в выделенных экскрементах содержится 18% целлюлозы, 8,5% пентозанов и 75,5% лигнина, что свидетельствует об эффективном переваривании целлюлозы, но не лигнина (Lee, Wood, 1971). Это соотношение в целом, по-видимому, характерно для термитов, но, по некоторым данным, Reticu- Iitermes переваривает 80% и более лигнина, содержащегося в пище. Более подробно этот вопрос будет рассматриваться в гл. 13.

Недавно появилось сообщение о необычном симбиозе, в котором участвует корабельный червь (Lyrodus pedicella- tus). Несмотря на общепринятое название, это животное относится к моллюскам; в прошлом он был бичом деревянного судострои- тельства. Моллюск просверливает древесину, а для переваривания целлюлозы использует неизвестные до недавнего времени колонии бактерий.

Эти симбиотические микроорганизмы живут в специальных железах, соединяющих жабры моллюска с его пищеводом. Из пищеварительного тракта моллюска бактерии получают целлюлазу; кроме того, они получают другой ресурс— растворенный молекулярный азот из протекающей через жабры воды. Удивительно то, что эти бактерии одновременно переваривают целлюлозу и связывают азот. На рис. 11.14 показан рост изолированной популяции бактерий при наличии целлюлозы, но в отсутствие каких-либо других источников азота, кроме молекул, попадающих в раствор из атмосферы. Специалисты по генной инженерии были бы в 'восторге, если бы им удалось создать такой организм, который мог бы превращать целлюлозу в высококачественный белок.

Хорошим примером детритофага, факультативно использующего комплекс симбионтов в неспециализированном пищеварительном тракте, может служить мокрица. В кишечнике этих сухопутных изопод была обнаружена целлюлазная активность, но более тщательное изучение показало, что она связана с деятельностью микроорганизмов (Hassel, Jennings, 1975). После инкубирования изолированных пищеварительных трактов Phi- loscia muscorum в контакте с пленкой карбоксиметилцеллюлозы с помощью специального окрашивания для определения целлю-

лолизиса в определенных участках кишечника была обнаружена целлюлаза. Если в культуру добавляли убивающие всю кишечную микрофлору антибиотики, то целлюлолитическая активность пропадала, но как только мокрицы получали возможность поедать листовой опад с содержащейся в нем микрофлорой, эта активность восстанавливалась.

Наконец самые разные детритофаги для того чтобы усваивать целлюлозу, по-видимому, полагаются на экзогенную микрофлору. При этом беспозвоночные поедают частично переваренный растительный детрит вместе с живущими на нем бактериями и грибами, без сомнения, получая значительную часть необходимой энергии и питательных веществ благодаря усвоению самой микрофлоры. Можно считать, что эти животные, такие, например, как ногохвостки Tomocerus, чтобы получить усвояемые вещества из непереваренных растительных остатков, используют «наружный рубец».

Феномен «наружного рубца» достигает вершины своего развития у жуков-древесников и у отдельных видов муравьев и термитов, которые «выращивают» грибы на специально устроенных плантациях (разд. 13.2.2).

Если учесть, что для эволюционного процесса характерны гибкость и разнообразие направлений, то вызывает удивление, почему так мало растительноядных животных способны синтезировать целлюлолитические ферменты. Джензен (Janzen, считает, что целлюлоза стала основным строительным материалом у растений «по той же причине, по которой мы строим бетонные дома в районах, где велика активность термитов». Таким образом, он рассматривает использование целлюлозы как средство защиты, поскольку высшие животные редко могут переваривать ее без посторонней помощи. Ho если у микроорганизмов появилась способность синтезировать целлюлазы, то почему она не появилась у животных? Вероятно, отчасти это можно объяснить недостаточным содержанием основных биогенных элементов, таких, как азот и фосфор, в пище растительноядных животных, а не недостатком энергии. Это заставляет животных перерабатывать большие объемы органического материала, чтобы извлечь из него необходимое количество питательных веществ. На самом деле, если бы целлюлолизис стал обычным средством для получения животными энергии, то это, по-видимому, создало бы серьезные проблемы с удалением ее избытка (Swift et al., 1979).

Конечно, не всякий растительный детрит создает для детритофагов трудности с перевариванием. Опавшие плоды, например, охотно используются многими видами всеядных животных, включая насекомых, птиц и млекопитающих. Однако, как и любой детрит, гниющие плоды несут на себе микрофлору, которая в данном случае представлена в основном дрожжами. Плодовые мухи (Drosophila spp.) специализируются на питании этими дрожжами и продуктами их жизнедеятельности; в Австралии на компостных кучах, состоящих из плодовых отходов, каждый из пяти видов плодовых мух предпочитает определенную категорию гниющих фруктов и овощей (Oakshott et al., 1982).

Drosophila hydei и D. immigrans 'предпочитают дыни; D. busckii специализируется на гниющих овощах, а вкусу D. simulans удовлетворяют различные фрукты. Обыкновенная Z). melanogas- ter оказывает выраженное предпочтение гниющему винограду и грушам. Обратите внимание, что в разлагающихся фруктах может в значительном количестве содержаться алкоголь. Обычно на фруктах раньше всех поселяются дрожжи и сбраживают фруктовые сахара до спирта, который, как правило, в конечном счете ядовит даже для самих дрожжей. D. melanogaster выдерживает высокую концентрацию спирта, потому что она синтезирует большое количество фермента алкогольдегидроге- назы (АДГ), который разлагает этанол до безвредных метаболитов. Более удивительно то, что эта муха, по данным некоторых авторов, может использовать этанол как пищевой ресурс (Parsons, Spence, 1981). В разлагающихся овощах спирта образуется немного и связанная с ними D. busckii вырабатывает очень мало АДГ. У видов, предпочитающих дыни, которые выделяют умеренное количество алкоголя, обнаружено промежуточное содержание АДГ. Склонная к алкоголю D. melanogaster встречается даже на отходах виноделия!

Из-за того что ткани растительного детрита и населяющая их микрофлора тесно взаимосвязаны, среди консументов, потребляющих эти ресурсы, неизбежно много эврифагов. Эти животные просто не в состоянии поедать один из ресурсов, не захватывая вместе с ним другой. Так, например, на рис. 11.15, Л и Б показаны различные компоненты пищи у нескольких видов орибатидных клещей, обитающих в листовой подстилке в лесах Кента, Англия. Хорошо выражены межвидовые различия в относительной доле тканей грибов, высших растений и аморфного органического вещества; некоторые виды по крайней мере в отдельные сезоны в большей степени, чем другие, специализируются на отдельных компонентах опада. Все виды используют в пищу более одной категории корма и большинство из них имеют удивительно широкий пищевой спектр.

Сама микрофлора, по-видимому, представляет собой более выгодный пищевой ресурс, чем растительный детрит.

Об относительной важности этих объектов литания можно судить по результатам исследований эффективности ассимиляции при поедании культуры грибов или древесных листьев в чистом виде. Например, пресноводные ракообразные Gammarus pseudolim- naeus, измельчающие листовой опад, усваивали вещество стерильных высечек из листьев вяза или клена с эффективностью всего лишь 17—19% (по содержанию энергии); если же этих

Рис. 11.15. Содержимое кишечников паицириых клещей из лесов графства Кент, Англия. А. Временные изменения в питании у трех видов из листового опада Castaneat отражающие средний состав содержимого кишечника на каждом участке наблюдений. Б. Средние отношения трех основных категорий корма у наиболее распространенных видов в течение 20 мес исследований. У вершин треугольника находятся специализированные консументы, всеядные виды расположены ближе к центру. (Из Anderson, 1975.)

детритофагов кормили чистой культурой водных грибов, которые заселяют падающие в ручей листья деревьев, то эффективность составляла 74—83% (Barlocher, Kendrick, 1975).

Такие результаты позволили Камминсу (Cummins, 1974) сравнить микрофлору на растительном детрите с «арахисовым маслом» — питательным продуктом, который намазывают на малопитательное сухое печенье. Это сравнение вполне допустимо, но роль микробной биомассы в нем, по-видимому, преувеличена. Обычно наибольшую часть органического вещества, потребляемого детритофагами, составляет растительный детрит; поэтому, хотя он и усваивается с низкой эффективностью, но все же может удовлетворять довольно большую часть пищевых потребностей животных. Возможно, более точным будет сравнение пищи детритофага с очень толстым сухим печеньем, которое тонко намазано «арахисовым маслом». Тем не менее грибы и бактерии, lt;без сомнения, составляют важную часть пищи наземных и вод- ;ных детритофагов; существуют довольно обширные данные, свидетельствующие о том, что, например, среди пресноводных детритофагов животные предпочитают детрит, содержащий микрофлору и, питаясь таким детритом, лучше растут.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Взаимодействия между детритофагами и их ресурсами Потребление растительного детрита:

  1. ЧТО ОБЩЕГО МЕЖДУ ГРУППОЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ И ГРУППОЙ ИЗ НЕКОТОРОГО ЧИСЛА ЛЮДЕЙ?
  2. 6.2. ИСТОЧНИКИ ДАННЫХ О ПОТРЕБЛЕНИИ НАСЕЛЕНИЯ, ПОКАЗАТЕЛИ ПОТРЕБЛЕНИЯ НА МАКРОУРОВНЕ
  3. Лекция 9. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЕСУРСОВ МЕЖДУ ОБЩЕСТВЕННЫМ И ЧАСТНЫМ СЕКТОРАМИ
  4. Детритофаги и специализированные животные, питающиеся микробами
  5. Относительная роль микрофлоры и детритофагов
  6. Глава 11 Редуценты и детритофаги
  7. 3.1. Понятие «природных ресурсов». Основные виды ресурсов
  8. 18.3.2. Расхождение ниш в растительных сообществах
  9. 1.2.3. Особенности животного и растительного мира островов
  10. 3.2. Возобновимые и невозобновимые ресурсы. Проблемы истощения. Основные пути предотвращения истощения природных ресурсов
  11. Функция потребления