<<
>>

11 Л. Введение

Деструкторы \ и детритофаги не контролируют запасы своих ресурсов: их связь с ресурсами можно определить как контролируемую донором.— Что такое разложение.— Ресурсами для де- тритофагов часто служат отмершие части унитарных организмов.

Когда растения и животные погибают, их тела становятся ресурсом для других организмов. Конечно, в известном смысле все консументы существуют за счет мертвого материала — плотоядные животные ловят и убивают свою жертву, а зеленый лист, оборванный травоядным животным, становится мертвым, как только начинается переваривание. Основное различие между организмами, которых мы будем рассматривать в этой главе и такими организмами, как растительноядные, плотоядные .и паразиты заключается в том, что хищники и паразиты-непосредственно влияют на скорость продуцирования -своих-пищевых ресурсов. И охотящиеся на газелей львы, и питающиеся травой газели, и пораженные ржавчинными грибами злаки — все они в результате потребления ресурса нарушают его способность воспроизводить самого себя (увеличивать число газелей или массу травы). Вместе с тем некоторые категории мутуали- стов могут увеличивать запас ресурса, который ему обеспечивает партнер (гл. 13). В отличие от этих групп организмов редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потребляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезни, борьба, затенение листьев деревьями) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность.

Математически мы можем выразить эти воздействия на скорость возобновления ресурса (R) следующим образом. Для плотоядных, растительноядных и паразитов:

где F (R)—функция количества ресурса R1 Р — численность хищников и а — показатель эффективности, с которой особи находят и добывают свою пищу.

Для мутуалистов:

где M — численность мутуалистов, а б — показатель, характеризующий благоприятное воздействие, которое оказывают отдельные мутуалисты на изменение доступности ресурсов их партнерам.

Для редуцентов и детритофагов:

(ил)

В этом случае нет члена, включающего консументов, потому что они не влияют непосредственно на скорость изменения доступности ресурсов.

Пимм (Pimm, 1982) описывает связь между редуцентами или детритофагами и их пищей как связь, контролируемую lt;5о- нором: донор (жертва) контролирует плотность реципиента (хищника), но не наоборот. Модели контролируемых донором взаимодействий по ряду признаков отличаются от традиционных моделей взаимодействий типа хищник—жертва Лотки—Вольтерры (гл. 10). Одно из важных отличий состоит в том, что как полагают, взаимодействующие группы видов, для которых характерна контролируемая донором динамика, особенно устойчивы и, далее, что эта устойчивость фактически не зависит от увеличения видового разнообразия и сложности пищевой сети или даже возрастает. Эта ситуация совершенно противоположна той, в которой применима модель Лотки—Вольтерры. Подробнее эти важные вопросы, касающиеся сложности пищевой сети и устойчивости сообщества, мы обсудим в гл. 21.

Уравнение 11.1 показывает, что между популяцией консумен- та и ресурсом нет непосредственной обратной Связи. Тем не менее можно наблюдать косвенное влияние, например, через высвобождение питательных веществ из разрушающейся лесной подстилки, в конечном счете влияющее на скорость, с которой деревья образуют подстилку. В самом деле, именно в процессе реге-нерации питательных веществ редуценты и детритофагя играют наиболее значительную роль.

Включение неорганических биогенных элементов в состав органического вещества называют фиксацией этих элементов; такая фиксация в первую очередь происходит в процессе роста зеленых растений.

Напротив, разложение включает высвобождение энергии и минерализацию химических веществ, т. е. превращение веществ из органической в неорганическую форму. Разложением называют постепенное разрушение мертвого органического материала, которое осуществляется с помощью физических факторов и биологических агентов. Оно достигает куль-

минационного момента, когда сложные богатые энергией молекулы разрушаются консументами (редуцентами и детритофага- ми), превращаясь в двуокись углерода, воду и другие неорганические соединения. Некоторые из химических элементов будут на время упрятаны в составе тела организмов-редуцентов, а энергия, содержащаяся в органическом веществе, будет использована для совершения работы и в конце концов утратится в виде тепла. В конечном счете связывание солнечной энергии в процессе фотосинтеза и фиксации минеральных элементов в живом веществе уравновешено потерями энергии в виде тепла и распадом органического вещества при минерализации. Таким образом, любая молекула питательного вещества может последовательно фиксироваться и минерализоваться 1B повторяющихся циклических перемещениях вещества. О роли, которую редуценты и детритофаги играют в потоках энергии и вещества на уровне сообщества, речь пойдет в гл. 17. Здесь же будет дано лишь общее представление об организмах, участвующих в этих процессах, и подробно рассмотрены способы использования ими своих пищевых ресурсов.

Ресурсами для редуцентов и детритофагов служат не только тела погибших животных и растений. На протяжении своей жизни животные и растения непрерывно образуют мертвый органический материал, который кому-то может служить основным ресурсом для обеспечения своей жизнедеятельности. По мере развития и роста унитарные организмы сбрасывают отмершие части тела:              членистоногие — личиночные покровы;

змеи — старую кожу; другие позвоночные — кожу, волосы, перья и рога. С этими сброшенными частями часто связаны организмы, специализирующиеся на их потреблении.

Среди грибов существуют редуценты, которые специализируются на перьях и рогах, а среди членистоногих — животные, специализирующиеся на шелушащейся коже. Кожа человека служит ресурсом для обитающих в домах клещей, которые представляют серьезную проблему для многих больных астмой.

Постоянное сбрасывание отмерших частей еще более характерно для модулярных организмов. В колонии гидроида или коралла более старые полипы отмирают и разрушаются, тогда как другие части той же колонии продолжают образовывать новые полипы. У большинства растений старые листья опадают и взамен их появляются новые; сезонное образование подстилки в лесу является наиболее эффективным из всех процессов образования ресурсов питания для редуцентов и детритофагов, но продуценты при этом не гибнут. Кроме того, у высших растений постоянно слущиваюгся клетки с корневых чехликов, а клетки коры корня отмирают по мере прорастания корней сквозь почву. Этот источник органического вещества формирует чрезвычайно богатую пищевыми ресурсами ризосферу. Ткани растений обычно неплотные, и растворимые сахара и азотистые соединения становятся доступными на поверхности листьев, поддерживая рост бактерий и грибов, образующих филлосферу.

Наконец, экскременты животных независимо от того выделены ли они детритофагами, фитофагами, истинными хищниками или паразитами становятся впоследствии ресурсом для редуцентов и детритофагов. Экскременты состоят из мертвого органического материала, который по своему химическому составу сходен с пищей, потребленной выделившим экскременты животным.

Оставшаяся часть этой главы состоит из двух разделов. В разд. 11.2 приводятся характеристики «действующих лиц» в пьесе «Разрушение» и оценивается относительная роль бактерий и грибов, с одной стороны, и детритофагов — с другой. Затем, в разд. 11.3 мы в свою очередь займемся проблемами и процессами, связанными с потреблением детритофагами растительного детрита, экскрементов и падали.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме 11 Л. Введение:

  1. 3. Последствия введения наблюдения
  2. Введение
  3. 4. Последствия введения наблюдения.
  4. 4. Последствия введения внешнего управления
  5. ВВЕДЕНИЕ
  6. ВВЕДЕНИЕ
  7. ВВЕДЕНИЕ
  8. Введение
  9. Введение
  10. ВВЕДЕНИЕ
  11. 2. Порядок введения наблюдения и срок его проведения.
  12. 3. Порядок введения финансового оздоровления и его последствия.
  13. ВВЕДЕНИЕ В ФОНИКУ
  14. 3. Порядок введения финансового оздоровления
  15. 8. Переходные нормы по введению в действие Закона
  16. 2. Условия введения внешнего управления
  17. 2. Порядок и последствия введения внешнего управления.
  18. Введение: экология и ее предмет
  19. 8. Иные последствия введения финансового оздоровления