<<
>>

Возрастные таблицы плодовитости

Семенные годы у деревьев.

«Статические возрастные таблицы плодовитости» организмов с многократным размножением и с перекрывающимися поколениями могут предоставить в распоряжение исследователя весьма полезные сведения, особенно в том случае, когда имеется серия таких таблиц, составленных в последовательные репродуктивные сезоны.

Это обстоятельство поясняется табл. 4.5, в которой приведены данные, полученные при изучении популяции большой синицы (Parus major) из лесного массива Уитем-Вуд вблизи Оксфорда (Perrins, 1965). Таблица показывает, что а) средняя плодовитость достигала максимума у двухлетних птиц, а затем постепенно снижалась и что б) при всем этом средняя плодовитость претерпевала значительные межгодовые изменения. Конечно, данные эти удалось получить лишь постольку, поскольку поддавался определению возраст каждой отдельной птицы (в данном случае вскоре после вылупления птиц метили индивидуальными метками, прикреплявшимися к лапкам кольцами). Обратите также внимание на то, что большие синицы служат примером организмов, для которых характерны* многократное размножение и перекрывание 'поколений, но которых вряд ли назовешь долгоживущими: в самом деле, лишь» очень немногие большие синицы живут намного долее двух лет.

Te или иные межгодовые изменения индивидуальной плодовитости отмечаются у всех организмов с многократным раз-

Рис. 4.15. Повторяемость «кормных» лет. Колебания урожая шишек: А — обыкновенной сосны (Pinus sylvestris) и Б — европейской ели (Picea abies) в северной Швеции (по подсчетам, основанным на сообщениях лесников). (По Hagner, 1965.)

множением, однако наиболее ярко это явление бывает выражено у ряда лесных деревьев: время от времени они приносят особенно обильные урожаи. Год же, когда урожай семян, плодов или шишек на дереве особенно велик, называют «семенным» («урожайным», «кормным»).

Эффект «кормности» нередко намного усиливается из-за того, что для многих из растущих в лесу деревьев одного вида (или для большей их части) урожайными оказываются одни и те же годы. Годы «кормные» обычно перемежаются сериями лет неурожайных, когда деревья почти или совсем стерильны. Это видно из двух примеров, приведенных на рис. 4.15; они относятся к сосне обыкновенной и ели европейской из лесов северной Швеции (Hagner, 1965). Возможные выгоды и последствия эпизодических массовых «плодоношений» будут обсуждаться в гл. 9.

Несмотря на все эти межгодовые колебания, плодовитость большинства организмов с многократным размножением (таких, например, как большая синица) характеризуется зависимостью от возраста или от стадии развития. Изменения плодовитости трех видов дубов в зависимости от стадии развития показаны на рис. 4.16 (Downs, McQuilkin, 1944); стадия на сей раз отождествляется с размером.

4.6.4. Модулярные многолетники с многократным размножением

Стадийный состав модулярной популяции и модулярная статическая таблица выживания. — Стадия развития модулярного организма значит куда больше, чем его календарный возраст.

Если изучаемые организмы с многократным размножением и перекрывающимися поколениями обладают к тому же еще и модулярным строением, то составление какой бы то ни было

Рис. 4.16. Зависимость плодовитости дубов трех видов от размеров деревьев; ДВГ — диаметр ствола на высоте груди. Кривые (отсчет ведется справа): верхняя — Quercus niger; средняя — Q. alba; нижняя — Q. prirtus. Изображен Q. alba. (По Downs, McQuilkin, 1944.)

таблицы выживания особенно затруднительно. Это обстоятельство подчеркивается рис. 4.17, поясняющим результаты изучения осоки Carex bigelowii, растущей в ягельном верещатнике в Норвегии (Callaghan, 1976). Для С. bigelowii характерно наличие обширного, разветвленного подземного корневища, кото- рое по мере роста через определенные промежутки времени выбрасывает все новые и новые воздушные побеги («ростки»).

Образование очередного модуля осоки начинается с того, что в пазухе одного из листьев «родительского» ростка возникает боковая меристема. Поначалу новый модуль всецело зависит от родительского ростка и состоит из одного или нескольких нефотосинтезирующих листьев; впоследствии, однако, любой из боковых ростков может и сам превратиться в вегетативный родительский росток, а со временем, когда на нем будет насчитываться 16 или более листьев, и зацвести. Отцветая же, росток непременно погибает: генеты осоки воспроизводятся многократно, но каждый отдельный росток — лишь однажды. />Каллаген выделил некоторое множество молодых, достаточно хорошо обособленных ростков и через сплетения корневищ докопался до их «родителей», а затем и «прародителей», углубившись таким образом в родословную на несколько поколений. Все это было возможно потому, что после гибели ростки осоки подолгу не сгнивают. Каллаген раскопал 23 таких сплетения, объединявшие в общей сложности 360 ростков, и сумел (как показывает рис. 4.17) составить нечто вроде статической таблицы выживания и таблицы плодовитости (основанных, однако, на делений не на возрастные, а на стадийные классы). Например, на

Рис. 4.17. Реконструированная статическая таблица выживания совокупности модулей (побегов, корневищных отпрысков) популяции Carex bigelowii. Строки соответствуют типам побегов (т. е. стадиям их развития), а столбцы — размерным классам. Клетки, обведенные тонкой линией, соответствуют отмершим модулям. Стрелками обозначены переходы побегов из одного размерного класса в другой, а также нз одной стадии развития в другую (в том числе переход к размножению и отмирание). Цифра, стоящая внутри каждой из клеток, указывает число модулей в пересчете на I м2. (По Callaghan, 1976.)

один квадратный метр приходилось по 1,04 отмершего вегетативного ростка с 31—35 листьями и, кроме того, по 0,26 ростка в следующей стадии (т.

е. с 36—40 листьями); можно, стало быть, предположить, что общее число (в пересчете на I м2) живых вегетативных ростков, вступивших в «стадию 31—35 листьев», составило 1,30 (т. е. 1,04+0,26). Помимо 1,30 вегетативного ростка, на I м2 приходилось еще по 1,56 цветоносного ростка с 31—35 листьями, и поэтому из «стадии 26—30 листьев» в «стадию 31—35 листьев» на I м2 должны были перейти 2,86 ростка. Таким образом и составлялась эта таблица выживания.

Заметим, однако, что а) эта таблица выживания относится не к генетическим особям (генетам), а к росткам (т. е. к модулям); б) в изученной популяции семена, по-видимому, не давали жизнеспособных всходов, т. е. новых генетов не возникало, и численность ростков поддерживалась исключительно за счет роста модулей; в) для этой популяции по аналогии с возрастными таблицами плодовитости имеет смысл составить «стадийную таблицу модулярного роста». Ho прежде всего обратим внимание на то, как трудно собирать необходимые данные и состав

лять таблицы выживания, в полной мере отражающие «модулярность» модулярных организмов.

При изучении модулярных организмов с многократным размножением выделение стадийных (а не возрастных) классов — это прием почти всегда желательный и даже необходимый. Дело в том, что порождаемая модулярным ростом изменчивость с каждым годом «накапливается», и от этого возраст особи как показатель ее биологического состояния теряет свое значение. На рис. 4.18, например, показана связь между общим объемом сучьев креозотового куста Larrea tridentata и его возрастом, определявшимся по числу годовых колец на спиле (Chew, Chew, 1965). Как видно из рисунка, из двух кустов с одинаковым объемом сучьев один может оказаться старше другого на целых 40 лет, тогда как из двух кустов одного и того же возраста по объему сучьев один может превзойти другой в 60 раз.

Имеются и другие примеры. Во многих популяциях древовидных растений встречаются особи, в течение долгих лет пребывающие в крайне угнетенном состоянии и прозябающие где- то намного ниже древесного яруса.

Это растения, проросшие тогда, когда кроны над ними были практически сомкнуты; на них падало слишком мало света, и поэтому вырасти и пробиться в древесный ярус они не смогли. Примером может служить растущий на востоке США пенсильванский клен (Acer pennsylvanicum): его угнетенные деревца в состоянии влачить свое существование до 20 лет, и риск гибели при этом бывает невелик. Как только в древесном ярусе образуется брешь, эти деревца немедленно вырастают и заполняют ее, а вскоре после1 этого зацветают и дают семена (Hibbs, Fischer, 1979). Роль, которую такие чахлые долгожители играют в динамике популяций лесных деревьев, очень сходна с ролью, которую в динамике популяций короткоживущих растений играют погребенные «семенные банки»: эти деревца пребывают в угнетенном состоянии* до тех пор, пока не случится непредвиденное, непредсказуемое

событие и в дотоле сплошном лесном пологе не появится просвет (кстати, покоящиеся семена встречаются лишь у очень немногих деревьев). «Биографии» таких деревьев подчеркивают также и то, что наиболее подходящим показателем вероятности гибели, роста или воспроизводства дерева является не календарный возраст, а размеры.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Возрастные таблицы плодовитости:

  1. ТЕМА 6. ТАБЛИЦЫ СМЕРТНОСТИ И ТАБЛИЦЫ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
  2. Выживаемость, рост и плодовитость хозяев
  3. Внутривидовая конкуренция и зависимые от плотности смертность и плодовитость
  4. 12. Возрастная периодизация
  5. Таблицы смертности
  6. Н. С. Лейтес ВОЗРАСТНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ УМСТВЕННЫХ СПОСОБНОСТЕЙ
  7. ТАБЛИЦЫ
  8. Методика расчета таблицы экономической активности (занятости) населения
  9. Подписи К ТАБЛИЦАМ [16]
  10. Таблица дескрипторов групп
  11. § 3. Возрастные признаки субъекта преступления
  12. Особенности воспитания на разных возрастных этапах
  13. 9. Диагностика возрастного развития
  14. 1.2. ВОЗРАСТНАЯ ПСИХОЛОГИЯ КАК ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА КОНСУЛЬТИРОВАНИЯ ПО ПРОБЛЕМАМ ДЕТСКОГО РАЗВИТИЯ
  15. 2.3. Таблицы смертности и расчет перспективной численности населения
  16. Часть II ВОЗРАСТНАЯ И ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ПСИХОЛОГИЯ