<<
>>

Водные сообщества: автохтонное и аллохтонное вещество

Изменение вдоль «речного континуума».— Параллельная изменчивость для озер.— Океаны, эстуарии и континентальные шельфы.

Функционирование всех биологических сообществ требует притока энергии.

В большинстве экосистем суши она «местного» происхождения — ее дает фотосинтез зеленых растений. Органическое вещество (и запасенная в нем энергия), производимое самим сообществом, называется автохтонным. В водных сообществах оно возникает в ходе фотосинтеза макрофитов на мелководье, а также микроскопического фитопланктона. Однако значительная часть органического вещества (энергетического ресурса) часто поступает в эти экосистемы извне и приносится течением или ветром в форме мертвых остатков. Его называют ал- лохтонным. Относительное значение двух источников автохтонного и одного источника аллохтонного органического вещества в водной системе зависит от размеров водоема и типа наземного сообщества, поставляющего в него органические осадки.

Обитатели небольшого лесного ручья получают почти всю свою энергию из опада окружающей его растительности (рис. 17.3). Создаваемое деревьями затенение почти полностью подавляет рост фитопланктона и водных макрофитов. По мере расширения русла (ниже по течению) тень затрагивает только


прибрежную зону, и автохтонная первичная продукция растет. Еще ниже по течению заглубление русла значительно снижает относительный вклад в нее прикрепленных макрофитов, а роль микроскопического фитопланктона повышается.

При переходе от небольших мелководных озер к крупным глубоководным прослеживается ряд черт, присущих обсуждавшемуся речному континууму (рис. 17.4). Сообщество небольшого озерца, вероятно, черпает значительную часть энергии из наземных источников, поскольку площадь его периферии, куда поступает спад наземных растений, относительно велика. Такие водоемы обычно мелководны, так что у прибрежных макрофитов здесь продукция выше, чем у фитопланктона. В противоположность этому в крупном глубоком озере лишь небольшая часть всего органического вещества поступает со ,стороны (незначительна площадь периферии по сравнению с общей площадью водоема), причем относительный вклад приуроченных к мелководным окраинам макрофитов также бывает низок. В этом случае почти все поступление органического вещества в сообщество может обеспечиваться фотосинтезом фитопланктона.

Рис. 17.3. Изменение энергетической базы сообществ по течению реки

В известном смысле открытый океан можно считать самым крупным и самым глубоководным «озером». Занос сюда вещества из наземных сообществ пренебрежимо мал, а большая глубина препятствует фотосинтезу на неосвещенном дне. В этом случае источником органического вещества практически будет только фитопланктон.

Эстуарии часто являются высокопродуктивными системами. Однако основные пути поступления в них энергии различны. В крупных эстуариях с ограниченным водообменом с открытым океаном и небольшими по площади в сравнении с поверхностью воды периферическими маршами преобладает продукция фитопланктона. И наоборот, в некоторых широко открытых в океан эстуариях на первый план выходят макрофиты.

Наконец, сообщества континентального шельфа часть своей энергии черпают из наземных источников (в частности, через эстуарии). Приуроченность этих экосистем к небольшим глубинам часто обеспечивает значительную продукцию литоральных макрофитов.

В самом деле, наибольшая продукция на планете характерна для некоторых зарослей шельфовых макрофитов и рифов (табл. 17.1). Различия в отношении продукция/биомасса

Отношение продукция/биомасса очень низко в лесах и очень высоко в водных сообществах.— Это отношение имеет тенденцию снижаться в ходе сукцессии.— Связаны ли изменения этого отношения со способом определения биомассы?

Рис. 17.4. Изменение доли поступления органического вещества с суши, а также доли первичной продукции литорали и планктона в различных водных сообществах

Продукцию в сообществе можно считать производным биомассы (прибылью на капитал). С другой стороны, сама биомасса сохраняется благодаря продукции (капитал, возобновляемый за счет прибыли). На рис. 17.5 представлены графики, построенные для разных типов сообществ по средним значениям их продукции (P) и биомассы (В) из табл. 17.1 Отчетливо видно, что в водных экосистемах ЧПП на единицу биомассы выше, чем в нелесных наземных, а в тех в свою очередь — выше, чем в лес-

Таблица 17.1. Годовая “истая первичная продукция н биомасса для различных сообществ земного шара (по Whittaker, 1975)

Тип экосистемы

Площадь,

МЛН. KM2

Чистая первичная продукция на единицу площади, г/м2, или т/км2

Чистая первичная продукция на всем земном шаре, млрд. T

Биомасса на единицу площади, кг/м2

/>Биомасса на всем земном шаре, млрд. T

Нормальный

диапазон

Среднее

Нормальный

диапазон

Среднее

Дождевой тропический лес

17,0

Ю00—3500

2200

37,4

6—80

45

765

Сезонный тропический лес

7,5

1000—2500

1600

12,0

6—60

35

260

Вечнозеленый умеренный лес

5,0

600—2500

1300

6,5

6—200

35

175

Листопадный умеренный лес

7,0

600—2500

1200

8,4

6—60

30

210

Тайга

12,0

400—2000

800

9,6

6—40

20

240

Редколесье и скраб

8,5

250—1200

700

6,0

2—20

6

50

Саванна

15,0

200—2000

900

13,5

0,2—15

4

60

Степь

9,0

200—1500

600

5,4

0,2—5

1,6

14

Тундра и альпийские ковры

8,0

Ю—400

140

1,1

0,1—3

0,6

5

Пустынный и полупустынный кус

18,0

10—250

90

1,6

0,1—4

0,7

13

тарник

Бесплодные скалистые, песчаные н

24,0

0—10

3

0,07

0—0,2

0,02

0,5

ледяные пустыни

Возделываемые земли

14,0

100—3500

650

9,1

0,4—12

I

14

Болота

2,0

800—3500

2000

4,0

3—50

15

30

Озера и реки

2,0

100—1500

250

0,5

0—0,1

о,о2

0,05

Суммарно для суши

149

773

115

12,3

1837

Открытый океан

332,0

2—400

125

41,5

0—0,005

0,003

1,0

Зоны апвеллинга

0,4

400—1000

500

0,2

0,005—0,1

0,02

0,008

Континентальный шельф

26,6

200—600

360

9,6

0,001—0,04

0,01

0,27

Заросли водорослей и рифы

0,6

/>500—4000

2500

1,6

0,04—4

2

1,2

Эстуарии

1,4

200—3500

1500

2,1

0,01—6

I

1,4

Суммарно для морской среды

361

152

55,0

0,01

3,9

Суммарно для всего земного шара |

510

333

170

3,6

1841


Рис, 17.5. Зависимость между средней чистой первичной продукцией и средней биомассой для типов сообществ из табл.

17.1: OO — открытый океан; CS — континентальный шельф; UW — зона апвеллинга; ABR — заросли водорослей и рифы; E — эстуарии; FW — пресноводные озера и реки; SM — болота; TRF — дождевой тропический лес; TSF — сезонный тропический лес; TEF — вечнозеленый умеренный лес; TDF — листопадный умеренный лес; BF — тайга; WS — редколесье и скраб; S — саванна; TG — степь; TA — туидра н альпийские ковры; DSD — пустыни и полупустыни; CL — возделываемые земли

Рис. 17.6. Годовая надземная чистая первичная продукция (P); биомасса (В) и отношение P/В в ходе восстановления леса после пожара на о. Лонг-Айленд, шт. Нью-Йорк. Продукция быстро возрастала по мере смены травяных и кустарниковых ценозов до стабильной величины, составляющей примерно 1,05 кг/м2тод у лесного сообщества, появившегося через 40—50 лет после начала сукцессии. Биомасса еще продолжала расти, и можно было бы ожидать, что в спелой дубраве примерно через 200 лет после нарушения она достигнет примерно 40 кг/м2. Отношение P/В падает с более 0,1 через 10— 20 лет после пожара до 0,03 через 160 лет (данные Whittaker, Woodwell, 1968,

ных. Так, отношения P/В (т. е. количество килограммов, продуцируемое за год на I кг биомассы) для лесов составляет в среднем 0,042; для других наземных сообществ — 0,29, а для водных—17. Основная причина такой разницы почти наверняка в том, что значительная доля лесной биомассы мертва (и была таковой на протяжении длительного времени), а существенная часть живой ткани растений в фотосинтезе не участвует. В степях и зарослях кустарников доля живой фотосинтезирующей биомассы выше. В водных сообществах, в частности там, где основной продуцент фитопланктон, не имеющий опорной ткани, мертвые клетки не накапливаются (обычно они выедаются живыми), и выход фотосинтеза из расчета на килограмм биомассы в самом деле очень велик. Другой фактор, способствующий высокому отношению P/В в фитопланктонных сообществах,— быстрое обновление биомассы.

Годовая ЧПП, представленная на рисунке, фактически создается сменяющими друг друга перекрывающимися генерациями фитопланктона, в то время как его биомасса оценивает лишь средний «урожай на корню» клеток, присутствующих в отдельный момент времени.

Основная особенность автогенных сукцессий (разд. 16.4.3) в том, что пионерными видами являются быстро растущие травы с относительно небольшим количеством опорной ткани. Таким образом, на ранних стадиях сукцессии отношение PfB высокое. Однако позднее доминирующими становятся, как правило, виды с медленным ростом, но в конце концов достигающие крупного размера и монополизирующие свет и пространство. У них много как мертвой, так и живой нефотосинтезирующей ткани, т. е. от-r ношение PJB становится низким. Эта закономерность отражена на рис. 17.6.

На связь между продукцией и биомассой можно взглянуть и по-иному. Следует сказать, что последняя, как мы ее определяем,— абсолютно нереалистическая мера оценки биологической активности. Можно ли, например, рассматривать мертвую древесину и кору так, словно они непосредственно определяют скорость создания деревом нового сухого вещества (или накопления энергии)? Почти все различия в продуктивности сообществ разных типов вытекают именно из этой некорректности. Может быть,, было бы гораздо точнее определять биомассу как массу только живой ткани (если бы удалось найти метод оценить последнюю). Несомненно, значительная часть различий в отношении P/В для разных сообществ тогда исчезла бы, а оставшиеся могли бы оказаться гораздо более информативными. К сожалению, подобных оценок не проводилось.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. 1989

Еще по теме Водные сообщества: автохтонное и аллохтонное вещество:

  1. Поток вещества в сообществах
  2. Глава 17 Поток энергии и вещества в сообществах
  3. Сходство между сообществами и несходство форм внутри сообществ
  4. Вещества неустановленного состава
  5. 1.3.2. Круговорот веществ
  6. Ароматические вещества
  7. Ароматические вещества
  8. КАК УСТРОЕНО ВЕЩЕСТВО?
  9. Загрязняющие вещества
  10. Роль биоты в балансе вещества на Земле
  11. Строение и функции биосферы. Круговорот веществ
  12. Связующие вещества для основы фаянса
  13. § 9. ФИЗИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВЕЩЕСТВА ЗЕМЛИ
  14. НЕЗАКОННОЕ ОБРАЩЕНИЕ С ЯДЕРНЫМИ МАТЕРИАЛАМИ ИЛИ РАДИОАКТИВНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ (ст. 220 УК РФ).