<<
>>

Внутри- и межпопуляционные различия по способности и склонности к расселению Генетическая составляющая

Различные линии ^Drosophila. Существуют ли генетические различия между lt;гбродягами» и прочими особями?

Японский генетик Сакаи (Sakai, 1958) изучал расселение и миграцию плодовых мух Drosophila melanogasier.

С этой целью он разводил плодовых мух в пробирках, а затем те пробирки, где популяции дрозофил уже существовали, соединял с пустыми пробирками. Через некоторое время он подсчитывал переселенцев — мух, залетевших в пустые пробирки. Линий было семь: одна — с длительной историей лабораторного разведения, а остальные шесть — «дикие», происходившие от особей, отловленных на небольших расположенных по соседству островах. Какой бы ни была плотность популяции в «родной» пробирке, неупорядоченное переселение (т. е. расселение) происходило с одной и той же относительной скоростью. Причиной расселения были беспорядочные перемещения отдельных мух. Дикие мухи обнаруживали большую склонность к расселению, чем те, что были давно введены в лабораторную культуру. Как бы то ни было, на фоне расселения происходили еще и массовые миграции мух (особенно заметные при высоких плотностях популяций). Существенно, однако же, то, что различные линии в этом отношении различались между собой. Мухи «лабораторной» линии не предпринимали массовых миграций до тех пор, пока их численность в первоначально заселенных пробирках не превосходила 150 особей, тогда как у мух «диких» линий критические значения численности, при которых начиналось переселение, были намного ниже: 40, 60 или 80 особей (в зависимости от линии; рис. 5. 10). Следовательно, между линиями существовали генетические различия, а в результате длительного разве-

Рис. 5.10. Относительное число плодовых мух (Drosophila melanogaster)t переселившихся из пробирок, где они были выращены, в новые, пустые пробирки (после того, как пробирки эти были соединены).

Графики отражают зависимость числа переселяющихся мух от плотности популяций. Названия «диких» линий Drosophila соответствуют названиям островов у побережья Японии, откуда эти линии ведут свое происхождение. «Самарканд» — давио культивируемая лабораторная линия. (Из Sakai, 1958.)

дения в лабораторных условиях склонность к расселению была утрачена.

Методы электрофоретического разделения изоферментов превратили выявление генетических различий (причем ие только между линиями, но и между отдельными особями) в дело сравнительно несложное. Оказалось возможным сравнивать генотипы расселяющихся и не расселяющихся в естественных условиях особей. Подобное сравнение, выполненное в популяции полевок Microtus pennsylvanicus из южной Индианы, показало, что «бродяги» отличались от «домоседов» по меньшей мере по двум локусам, а один редкий гомозиготный генотип был обнаружен только среди «бродяг» (Myers, Krebs, 1971). В других работах, выполненных на полевках других видов, получены сходные результаты. Нет, разумеется, никаких оснований полагать, что именно эти генетические различия имеют какое-либо отношение к склонности к расселению как таковой. И все же многие данные, полученные на мелких млекопитающих (хотя и не все; см. Gaines, McCIenaghan, 1980), упрямо указывают на то, что генотипы «бродяг» — это отнюдь не случайная выборка из совокупности генотипов популяции в целом.

Таблица 5.3. Число видов животных, у которых расселяются по преимуществу самцы, самки или и самцы, и самки. (По Greenwood, 1980.)

Расселяются и самцы, и самки {т. е.

Расселяются самцы

Расселяются самки

половых различий по расселяемости не существует)

Птицы

3

21

6

Млекопитающие

45

5

15

Половая составляющая

По склонности и способности к расселению самцы нередко отличаются от самок.

У птиц, по-видимому, «бродягами» чаще всего бывают самки, а у млекопитающих — самцы (табл. 5.3; Greenwood, 1980). Такой характер межполовых различий в этих двух таксонах связан с целым рядом других закономерностей, а именно с тем, что у млекопитающих образование брачных пар основано обычно на конкуренции между самцами за самок, а не за участки; с тем, что млекопитающие, как правило, полигамны, тогда как птицы, как правило, моногамны; с тем, что в заботу о потомстве самцы млекопитающих привносят вклад гораздо меньший, чем самцы большинства птиц. Альтруизм, по-видимому, тоже более характерен для оседлого пола, т. е. у птиц — для самцов, а у млекопитающих — для самок.

Особенно резкие межполовые различия по способности к расселению наблюдаются у некоторых насекомых. Большей рассел яемостью у них, как правило, обладают самцы. Так, например, самки зимней пяденицы вообще лишены крыльев, а самцы способны к активному полету. Из этого правила существуют и отдельные исключения, скажем цикадка Circulifer tenellus. Самки цикадки совершают дальние миграции, пересекая при этом горные цепи высотой до нескольких тысяч метров и расселяясь на большие расстояния. Поэтому в популяциях, оставляемых переселенцами на родине, возникает численный перевес в пользу самцов. Полиморфизм по расселяемости как перестраховка

Полиморфизм семян. — Диморфизм у тлей.

Еще одна причина внутрипопуляционных различий по расселяемости— фенотипический полиморфизм потомства одного и того же родителя. Все местообитания, как и существующие в них условия, неоднородны, «пятнисты» и с течением времени изменяются, и поэтому участки, где потомство успешно обжи-

Рис. 5.11. Диморфизм животных и растений по расселяемости. Крылатые и бескрылые самки: А—виноградной филлоксеры (Viteus vitifoliae); Б — малого муравья (Monomorium minimum); В — зораптеры (Zorotypus hubbardi); Г — яблонной тли (Aphis pomi). Резкие различия семян и плодов по размерам и наличию приспособлений к расселению: Д — Galinsoga parviflora — плоды из центральной части (слева) и с краев (справа) головчатого соплодия; E—Di- morphotheca pluvialis — также плод из центра н с края соплодия; Ж — Rapis- trum rugosum — двухсеменной боб с семенами, сильно отличающимися своими размерами.

(По данным целого ряда авторов.)

вается, иной раз оказываются под боком, а иной раз — где-нибудь вдалеке. Кроме того, расположение таких участков порой изменяется от года к году и от сезона к сезону. Следовательно, единой «оптимальной» стратегии расселения в таких случаях не существует, и наибольшей приспособленностью будут обладать те организмы, которые производят как расселяющееся, так и нерасселяющееся потомство (рис. 5.11).

Классическим примером такого организма служит однолетнее пустынное растение Gymnarrhena micrantha. Оно приносит

очень немногочисленные (от одного до трех) крупные семена (в плодах-семянках), которые остаются в цветках, находящихся под поверхностью почвы и так и не раскрывающихся. Семена эти прорастают на том же самом месте, где росло родительское растение; случается даже, что корневая система проростка врастает в оставленный погибшим родительским растением корневой ход. Ho те же растения приносят еще и семена надземные— мелкие, снабженные перистыми хохолками; такие семена разносит ветер. В самые засушливые годы появляются только подземные «оседлые» семена, но в годы более или менее влажные растения буйно разрастаются и производят множество наудачу распыляемых надземных семян (Koller, Roth,

1964).

Среди цветковых растений — особенно в семействах злаковых, сложноцветных, маревых и крестоцветных (все эти семейства возникли сравнительно недавно)—примеров такого диморфизма семян существует очень много. Во всех этих случаях различия между разнотипными семенами предопределяются не генетическими различиями между ними, а родительским растением. И из расселяющихся, и из «оседлых» семян вырастают, как и положено, растения, приносящие семена обоих типов.

При наличии полиморфизма семян «оседлые» семена возникают обычно в подземных или нераскрывающихся цветках. Te же семена, что разбрасываются, чаще всего представляют собой потомство от перекрестного опыления. Таким образом сопрягаются два свойства: раоселяемость и генотипическая изменчивость.

Способность и склонность к расселению сочетаются с обладанием новыми, рекомбинантными («экспериментальными») генотипами. Семена же «оседлые» (т. е. остающиеся на месте) своим происхождением бывают в большинстве случаев обязаны самоопылению.

Диморфизм типа «бродяги — домоседы» весьма характерен также и для тлей (у этих насекомых имеется как крылатое, так и бескрылое потомство). Крылатая и бескрылая формы генетически тождественны, потому что диморфизм возникает на той фазе популяционного цикла, когда имеет место партеногене- тическое размножение. То, какое именно потомство произведет материнская особь — крылатое, бескрылое или и то и другое — зависит, по всей видимости, от плотности популяции и от качества достающейся самке пищи (Harrison, 1980). Все это очень напоминает то, что известно о Gymnarrhena.

В популяциях насекомых полиморфизм по расселяемости нередко выражается в делении на «короткокрылую» и «длиннокрылую» формы. Среди водомерок (Gerris) короткокрылые особи преобладают обычно на тех фазах популяционного цикла, когда происходит нарастание численности; длиннокрылые же во множестве появляются в самом конце репродуктивного сезона. Основную роль в формировании численного соотношения между короткокрылыми и длиннокрылыми особями играют, по- видимому, факторы окружающей среды. В качестве таковых рассматривались и температура, и фотопериод, и наличие (а также качество) корма, и последствия скученности (Harrison, 1980). Можно предположить, что все они воспринимаются насекомым как некие «экологические сигналы», содержащие определенную информацию о том, насколько благоприятны существующие условия и чего следует ожидать в будущем (скажем, если световой день недолог да к тому же укорачивается, то, стало быть, надвигается зима).

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Внутри- и межпопуляционные различия по способности и склонности к расселению Генетическая составляющая:

  1. Введение Значение терминов «миграция» и «расселение».—Резких различий между миграцией и расселением не существует.
  2. Доводы в пользу того, что известной способностью к расселению должны обладать все организмы
  3. Гендерные различия в математических способностях
  4. Склонность к. потреблению и склонность к сбережению
  5. Расселение как бегство и расселение ради открытия
  6. Зависимость численности от расселения Решающая роль расселения в динамике популяции Cakile.
  7. Педагогические способности Роль педагога в образовании как процессе развития способностей
  8. Отсутствие склонности и «свобода» выбора
  9. 12.7. Полиморфизм и генетические изменения у паразитов и их хозяев
  10. Способности и задатки способностей
  11. Склонность и отсутствие свободы выбора
  12. Генетический полиморфизм
  13. Склонность и подлинная свобода выбора как нереализованная возможность
  14. Генетические влияния
  15. Специализация внутри видов
  16. Генетические и средовые факторы в развитии интеллекта
  17. Генетическое и культурное наследие человека
  18. Генетические и семейные факторы риска
  19. ' Генетическая трактовка «социальности»
  20. Демографическое значение расселения