Влияние атносительнолзбирательных хищников
Фитофаги: улитки и водоросли. — Улитки и крабы. — Крабы и чайки. — Хищничество и затухание кривых разнообразия. — Разнообразие снижается, когда хищники предпочитают менее конкурентоспособные виды.
— Эксперимент с планктоном. — Хищники: работа Пейна (морские звезды на каменистом берегу)-На скалистых побережьях Новой Англии (США) улитка литторина Littorina Iittorea — наиболее многочисленный и важный растительноядный вид средней и нижней литорали. Она может питаться самыми разнообразными водорослями, но явно предпочитает мелкие мягкие формы, в частности зеленые водоросли рода энтероморфа (Enteromorpha), у которых, по всей видимости, отсутствуют физические и химические средства защиты, препятствующие их поеданию этим моллюском. Наименее предпочтительная пища — гораздо более жесткие формы (например, многолетняя багрянка хондрус — Chondrus crispus — и бурые водоросли рода Fucus). Они либо никогда не поедаются L. Iittorea, либо потребляются лишь в случае временного полного отсутствия другого доступного корма.
Любченко (Lubchenco, 1978) заметила, что состав водорослей в водоемах приливно-отливной зоны колебался от почти чистых зарослей Enteromorpha intestinalis до противоположной крайности — сильного преобладания Chondrus crispus. Чтобы выяснить, связаны ли эти различия с выеданием L. Iittorea, все эти улитки были пересажены из водоема с преобладанием хон- друса в водоем, заросший энтероморфой, и в течение 17 мес отмечались происходящие изменения. В контрольном сообществе с доминированием хондруса эти моллюски питались микроскопическими растениями и ранними стадиями развития многочисленных короткоживущих водорослей (в том числе и энтероморфой), поселяющихся на его поверхности. Никаких перемен в видовом составе водорослей здесь не произошло. Однако в водоеме с хондрусом, откуда литторин удалили, немедленно поселились или развились из микроскопических зачатков энтероморфа и некоторые другие короткоживущие сезонные водоросли, ставшие весьма обильными.
В конце концов энтероморфа превратилась в доминанта и вытеснила хондрус. После ее поселения на этой багрянке прямостоячие талломы последней бледнели и отмирали. Очевидно, что доминирование хондруса в водоемах обусловлено присутствием литторины. Пересаживание ее в сообщество с преобладанием энтероморфы привело через год к сокращению покрытия этой зеленой водоросли со 100 до менее 5%. Хондрус заселяет водоемы медленно, но в конечном итоге становится доминантом там, где береговая улитка выедает его конкурента.Почему же этот моллюск в одних водоемах встречается, а в других нет? Дело в том, что он заселяет их на стадии неполовозрелой планктонной личинки. Хотя вероятность заноса как в водоемы с энтероморфой, так и в водоемы с хондрусом одинакова, краб Carcinus maenas, обитающий в зарослях зеленой водоросли, питается молодью улиток и препятствует возникновению новой популяции моллюска. Последнее звено в этой запутанной цепочке взаимодействий — влияние чаек, вые-
Рис. 19.3. Влияние плотности популяции улитки Littorina Iittorea на видовое богатство (S) и разнообразие (индекс Шеннона, Я, рассчитанный на основе процента покрытия; с. 120): А — в литоральных водоемах; Б — иа выступающих из-под воды субстратах (Lubchenco, 1978)
дающих крабов там, где отсутствует густой покров энтероморфы, под которым скрываются эти ракообразные. В результате исчезают все препятствия для непрерывного пополнения популяций литторины в водоемах с хондрусом.
Нетрудно видеть, что любое нарушение, затрагивающее численность улиток, крабов или чаек, обязательно отразится на сообществах энтероморфы и хондруса.
Прогнозируя воздействие выедания литториной на видовое разнообразие литоральных водорослей, можно утверждать, что там, где моллюск отсутствует или очень редок, энтероморфа конкурентно вытесняет некоторые другие формы, и число видов невелико. Это подтверждается обследованием ряда водоемов с различной плотностью популяций улитки (рис.
19.3, Л). При средней их плотности обилие энтероморфы и прочих короткоживущих водорослей снижается, конкурентного исключения не происходит, и многие виды водорослей (как эфемерные, так и многолетние) способны сосуществовать. Однако при очень высокой плотности популяций улитки все съедобные виды водорослей истребляются и лишаются возможности возобновления, так что в итоге остаются практически чистые заросли жесткой багрянки Chondrus (ср. сходные кривые на рис. 19.2 и
Обобщая сказанное, можно отметить, что избирательное выедание — один из вероятных факторов повышения разнообразия внутри сообщества, если предпочтительная добыча — конкурентный доминант. Это по крайней мере справедливо до определенной интенсивности выедания. К такому же выводу пришел Джонс (Jones, 1933), изучавший стравливание травяных формаций (главным образом овцами). Их видовое богатство поддерживалось постоянным выпасом, поскольку наиболее интенсивно выедались конкурентные доминанты — клевер ползучий и плевел многолетний.
Совершенно иная ситуация возникает, когда предпочитаемый вид добычи менее конкурентоспособен, чем прочие. Этот вариант опять-таки, хорошо иллюстрируется работой Любченко по влиянию литторин на водоросли. В пределах скалистой литорали Новой Англии конкурентное доминирование самых многочисленных в водоемах водорослей полностью менялось при их взаимодействии на периодически выступающем из воды субстрате. Здесь преобладают малосъедобные для моллюска многолетние бурые и красные водоросли, в то время как группа эфемерных видов с трудом поддерживает свое существование, по крайней мере в тех местах, где улитки редки или отсутствуют. Всякое усиление выедания снижает разнообразие водорослей, так как предпочитаемые виды полностью уничтожаются и не могут возобновляться (рис. 19.3, Б).
Видимо, об аналогичной ситуации свидетельствуют и результаты Милтона (Milton, 1940, 1947), изучавшего выпас овец на водоразделах Уэльса. Доминировавшие в этих местах злаки Festuca rubra, Agrostis tenuis и Molina caerulea относительно малосъедобны, и чрезмерное стравливание только усиливает их роль в сообществах.
Приведенные выше объяснения наталкивают на один важный вопрос. Если несъедобные виды действительно конкурентные доминанты, почему они не вытесняют остальные, более съедобные виды в отсутствие стравливания? Это значит, что действуют другие механизмы, обусловливающие сосуществование. Одна из возможностей — разделение ресурсов между растениями. Иные варианты будут обсуждаться в разделе 19.3.
Взаимодействия между фитофагами и водорослями на литорали или растениями на овечьих пастбищах осуществляются главным образом в двух измерениях на поверхности субстрата. Совсем иная ситуация представлена в работе по зоопланктону, питающемуся микроскопическим фитопланктоном в трехмерной среде пресного водоема (McCauley, Briand, 1979). Авторы предположили, что в отсутствие фитофагов конкуренция между отдельными видами фитопланктона будет очень сильной, особенно летом, когда в приповерхностном слое воды наступает дефицит биогенов. Эксперименты ставились на одном из озер
ным образом вытесняющие ные формы.
Биоценозы скалистой литорали изучались также в работе Пейна (Paine, 1966) по влиянию на структуру сообществ хищников конечных звеньев пищевой цепи.Морская звезда Pisaster ochraceus питается прикрепленными фильтрующими усоногими рачками и мидиями, а также соскабливающими пищу моллюсками (блюдечками и хитонами) и мелкими хищными улитками. Все эти животные вместе с одним видом губок и четырьмя макроскопическими водорослями образуют характерные ассоциации на скалистом тихоокеанском побережье Северной Америки (рис. 19.5). Пейн выбирал типич^ ный участок побережья длиной порядка 8 м (до глубины 2 м),
Рис. 19.5. Схема сообщества скалистой литорали, изученного Пейном (по Paine, 1966, с изменениями)
удалял с него всех морских звезд и не допускал их туда на протяжении нескольких лет.
Через разные промежутки времени на опытных и соседних контрольных участках проводились учеты плотности популяций беспозвоночных и покрытия бентосных водорослей. Контрольные участки за период наблюдений не изменились, зато изъятие из сообществ морских звезд привело к ярко выраженным последствиям. В течение первых нескольких месяцев морские желуди Balanus glandula успешно расселялись. Позже их начали теснить мидии (Mytilus californicus), ставшие в конце концов доминантами. Исчезли все виды водорослей, кроме одного (по-видимому, из-за недостатка места), а моллюски-соскабливатели в основном мигрировали на другие участки — отчасти из-за ограниченности пространства, отчасти из-за отсутствия подходящей пищи. В целом изъятие морских звезд привело к сокращению числа видов с пятнадцати до восьми.Судя по всему, основная роль звезды P. ochraceus состоит в освобождении пространства для конкурентно подчиненных видов. Она создает «прогалины» среди группировок морских желудей и, что еще важнее, доминантных мидий, которые иначе вытеснили бы прочих беспозвоночных и водоросли. Здесь снова речь идет о сосуществовании, опосредованном эксплуатацией. Физические нарушения, например штормовые волны, могут приводить к такому же эффекту, образуя свободные участки, которые захватывают способные к быстрому заселению пространства, но конкурентно слабые виды (Paine, Levin, 1981; разд. 19.3.2).
Еще по теме Влияние атносительнолзбирательных хищников:
- Введение: типы хищников
- Хищники (табл. 28—41)
- Выводы из обсуждения роли хищников, паразитов и заболеваний
- Глава 9 Поведение хищников
- Глава 10 Динамика популяций хищника и жертвы
- ГЛАВА ТРЕТЬЯ ВЛИЯНИЕ ФРАНКОВ НА ХАРАКТЕР ГАЛЛОВ. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТА
- Основные модели динамики в системах хищник—жертва и растение —растительноядное животное: тенденция к появлению циклических колебаний
- 6#x2011;а (дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени.
- Влияние потребления пищи на консументов
- Влияние растительноядности на отдельные растения
- Влияние хищничества на структуру сообществ
- Влияние хищничества на популяцию жертвы
- 1.3. Организационное влияние
- 2. Изменения влияния происхождения
- Конформность и подверженность влиянию
- 5.2. Власть и влияние
- 3.9. Метод выявления изолированного влияния факторов
- 7.1. Основные факторы влияния религии на экономику
- Влияние плотности консументов: взаимная интерференция