<<
>>

Влияние атносительнолзбирательных хищников

Фитофаги: улитки и водоросли. — Улитки и крабы. — Крабы и чайки. — Хищничество и затухание кривых разнообразия. — Разнообразие снижается, когда хищники предпочитают менее конкурентоспособные виды.

— Эксперимент с планктоном. — Хищники: работа Пейна (морские звезды на каменистом берегу)-

На скалистых побережьях Новой Англии (США) улитка литторина Littorina Iittorea — наиболее многочисленный и важный растительноядный вид средней и нижней литорали. Она может питаться самыми разнообразными водорослями, но явно предпочитает мелкие мягкие формы, в частности зеленые водоросли рода энтероморфа (Enteromorpha), у которых, по всей видимости, отсутствуют физические и химические средства защиты, препятствующие их поеданию этим моллюском. Наименее предпочтительная пища — гораздо более жесткие формы (например, многолетняя багрянка хондрус — Chondrus crispus — и бурые водоросли рода Fucus). Они либо никогда не поедаются L. Iittorea, либо потребляются лишь в случае временного полного отсутствия другого доступного корма.

Любченко (Lubchenco, 1978) заметила, что состав водорослей в водоемах приливно-отливной зоны колебался от почти чистых зарослей Enteromorpha intestinalis до противоположной крайности — сильного преобладания Chondrus crispus. Чтобы выяснить, связаны ли эти различия с выеданием L. Iittorea, все эти улитки были пересажены из водоема с преобладанием хон- друса в водоем, заросший энтероморфой, и в течение 17 мес отмечались происходящие изменения. В контрольном сообществе с доминированием хондруса эти моллюски питались микроскопическими растениями и ранними стадиями развития многочисленных короткоживущих водорослей (в том числе и энтероморфой), поселяющихся на его поверхности. Никаких перемен в видовом составе водорослей здесь не произошло. Однако в водоеме с хондрусом, откуда литторин удалили, немедленно поселились или развились из микроскопических зачатков энтероморфа и некоторые другие короткоживущие сезонные водоросли, ставшие весьма обильными.

В конце концов энтероморфа превратилась в доминанта и вытеснила хондрус. После ее поселения на этой багрянке прямостоячие талломы последней бледнели и отмирали. Очевидно, что доминирование хондруса в водоемах обусловлено присутствием литторины. Пересаживание ее в сообщество с преобладанием энтероморфы привело через год к сокращению покрытия этой зеленой водоросли со 100 до менее 5%. Хондрус заселяет водоемы медленно, но в конечном итоге становится доминантом там, где береговая улитка выедает его конкурента.

Почему же этот моллюск в одних водоемах встречается, а в других нет? Дело в том, что он заселяет их на стадии неполовозрелой планктонной личинки. Хотя вероятность заноса как в водоемы с энтероморфой, так и в водоемы с хондрусом одинакова, краб Carcinus maenas, обитающий в зарослях зеленой водоросли, питается молодью улиток и препятствует возникновению новой популяции моллюска. Последнее звено в этой запутанной цепочке взаимодействий — влияние чаек, вые-

Рис. 19.3. Влияние плотности популяции улитки Littorina Iittorea на видовое богатство (S) и разнообразие (индекс Шеннона, Я, рассчитанный на основе процента покрытия; с. 120): А — в литоральных водоемах; Б — иа выступающих из-под воды субстратах (Lubchenco, 1978)

дающих крабов там, где отсутствует густой покров энтероморфы, под которым скрываются эти ракообразные. В результате исчезают все препятствия для непрерывного пополнения популяций литторины в водоемах с хондрусом.

Нетрудно видеть, что любое нарушение, затрагивающее численность улиток, крабов или чаек, обязательно отразится на сообществах энтероморфы и хондруса.

Прогнозируя воздействие выедания литториной на видовое разнообразие литоральных водорослей, можно утверждать, что там, где моллюск отсутствует или очень редок, энтероморфа конкурентно вытесняет некоторые другие формы, и число видов невелико. Это подтверждается обследованием ряда водоемов с различной плотностью популяций улитки (рис.

19.3, Л). При средней их плотности обилие энтероморфы и прочих короткоживущих водорослей снижается, конкурентного исключения не происходит, и многие виды водорослей (как эфемерные, так и многолетние) способны сосуществовать. Однако при очень высокой плотности популяций улитки все съедобные виды водорослей истребляются и лишаются возможности возобновления, так что в итоге остаются практически чистые заросли жесткой багрянки Chondrus (ср. сходные кривые на рис. 19.2 и

Обобщая сказанное, можно отметить, что избирательное выедание — один из вероятных факторов повышения разнообразия внутри сообщества, если предпочтительная добыча — конкурентный доминант. Это по крайней мере справедливо до определенной интенсивности выедания. К такому же выводу пришел Джонс (Jones, 1933), изучавший стравливание травяных формаций (главным образом овцами). Их видовое богатство поддерживалось постоянным выпасом, поскольку наиболее интенсивно выедались конкурентные доминанты — клевер ползучий и плевел многолетний.

Совершенно иная ситуация возникает, когда предпочитаемый вид добычи менее конкурентоспособен, чем прочие. Этот вариант опять-таки, хорошо иллюстрируется работой Любченко по влиянию литторин на водоросли. В пределах скалистой литорали Новой Англии конкурентное доминирование самых многочисленных в водоемах водорослей полностью менялось при их взаимодействии на периодически выступающем из воды субстрате. Здесь преобладают малосъедобные для моллюска многолетние бурые и красные водоросли, в то время как группа эфемерных видов с трудом поддерживает свое существование, по крайней мере в тех местах, где улитки редки или отсутствуют. Всякое усиление выедания снижает разнообразие водорослей, так как предпочитаемые виды полностью уничтожаются и не могут возобновляться (рис. 19.3, Б).

Видимо, об аналогичной ситуации свидетельствуют и результаты Милтона (Milton, 1940, 1947), изучавшего выпас овец на водоразделах Уэльса. Доминировавшие в этих местах злаки Festuca rubra, Agrostis tenuis и Molina caerulea относительно малосъедобны, и чрезмерное стравливание только усиливает их роль в сообществах.

Приведенные выше объяснения наталкивают на один важный вопрос. Если несъедобные виды действительно конкурентные доминанты, почему они не вытесняют остальные, более съедобные виды в отсутствие стравливания? Это значит, что действуют другие механизмы, обусловливающие сосуществование. Одна из возможностей — разделение ресурсов между растениями. Иные варианты будут обсуждаться в разделе 19.3.

Взаимодействия между фитофагами и водорослями на литорали или растениями на овечьих пастбищах осуществляются главным образом в двух измерениях на поверхности субстрата. Совсем иная ситуация представлена в работе по зоопланктону, питающемуся микроскопическим фитопланктоном в трехмерной среде пресного водоема (McCauley, Briand, 1979). Авторы предположили, что в отсутствие фитофагов конкуренция между отдельными видами фитопланктона будет очень сильной, особенно летом, когда в приповерхностном слое воды наступает дефицит биогенов. Эксперименты ставились на одном из озер

ным образом вытесняющие ные формы.

Биоценозы скалистой литорали изучались также в работе Пейна (Paine, 1966) по влиянию на структуру сообществ хищников конечных звеньев пищевой цепи.Морская звезда Pisaster ochraceus питается прикрепленными фильтрующими усоногими рачками и мидиями, а также соскабливающими пищу моллюсками (блюдечками и хитонами) и мелкими хищными улитками. Все эти животные вместе с одним видом губок и четырьмя макроскопическими водорослями образуют характерные ассоциации на скалистом тихоокеанском побережье Северной Америки (рис. 19.5). Пейн выбирал типич^ ный участок побережья длиной порядка 8 м (до глубины 2 м),

Рис. 19.5. Схема сообщества скалистой литорали, изученного Пейном (по Paine, 1966, с изменениями)

удалял с него всех морских звезд и не допускал их туда на протяжении нескольких лет.

Через разные промежутки времени на опытных и соседних контрольных участках проводились учеты плотности популяций беспозвоночных и покрытия бентосных водорослей. Контрольные участки за период наблюдений не изменились, зато изъятие из сообществ морских звезд привело к ярко выраженным последствиям. В течение первых нескольких месяцев морские желуди Balanus glandula успешно расселялись. Позже их начали теснить мидии (Mytilus californicus), ставшие в конце концов доминантами. Исчезли все виды водорослей, кроме одного (по-видимому, из-за недостатка места), а моллюски-соскабливатели в основном мигрировали на другие участки — отчасти из-за ограниченности пространства, отчасти из-за отсутствия подходящей пищи. В целом изъятие морских звезд привело к сокращению числа видов с пятнадцати до восьми.

Судя по всему, основная роль звезды P. ochraceus состоит в освобождении пространства для конкурентно подчиненных видов. Она создает «прогалины» среди группировок морских желудей и, что еще важнее, доминантных мидий, которые иначе вытеснили бы прочих беспозвоночных и водоросли. Здесь снова речь идет о сосуществовании, опосредованном эксплуатацией. Физические нарушения, например штормовые волны, могут приводить к такому же эффекту, образуя свободные участки, которые захватывают способные к быстрому заселению пространства, но конкурентно слабые виды (Paine, Levin, 1981; разд. 19.3.2).

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. 1989

Еще по теме Влияние атносительнолзбирательных хищников:

  1. Введение: типы хищников
  2. Хищники (табл. 28—41)
  3. Выводы из обсуждения роли хищников, паразитов и заболеваний
  4. Глава 9 Поведение хищников
  5. Глава 10 Динамика популяций хищника и жертвы
  6. ГЛАВА ТРЕТЬЯ ВЛИЯНИЕ ФРАНКОВ НА ХАРАКТЕР ГАЛЛОВ. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТА
  7. Основные модели динамики в системах хищник—жертва и растение —растительноядное животное: тенденция к появлению циклических колебаний
  8. 6#x2011;а (дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени.
  9. Влияние потребления пищи на консументов
  10. Влияние растительноядности на отдельные растения
  11. Влияние хищничества на структуру сообществ
  12. Влияние хищничества на популяцию жертвы
  13. 1.3. Организационное влияние
  14. 2. Изменения влияния происхождения
  15. Конформность и подверженность влиянию
  16. 5.2. Власть и влияние
  17. 3.9. Метод выявления изолированного влияния факторов
  18. 7.1. Основные факторы влияния религии на экономику
  19. Влияние плотности консументов: взаимная интерференция