<<
>>

Сосуществование вследствие разделения ниш: гипотеза лимитирующего сходства

Какова степень разделения ниш между сосуществующими конкурентами?— Создание простых моделей позволяет получить ответ на этот вопрос. — Сосуществование с минимальным перекрыванием ниш возможно, но только в строго ограниченных условиях.— Модель предполагает, что отношение d/w должно быть примерно равно единице или немного больше ее.

—Модель может быть «ошибочной» в деталях, но принципиально верной.

Устойчивое сосуществование конкурентов, согласно модели Лотки—Вольтеррыэ должно быть связано с условием

ai2*a2ilt; I,

т. е. с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, !принцип конкурентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Ho верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Ho существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И какова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это — вопросы первостепенной важности при изучении межвидовой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом (модифицировали и дополняли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Артуром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.

Представим, что три вида конкурируют за одномерный ресурс, характеризующийся 'непрерывным распределением. Хорошим примером служит распределение пищевых частиц по размерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности.

В такой одномерной ситуации каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полагают, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса (рис. 7.9, Л и Б)\ чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зрения статистики) -и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкуренции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой:

a = e-rf2/4-*’2,

где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d — величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, а очень мал, если соседние кривые сильно разобщены (d/w^ I, рис. 7.9, Л), и приближается к единице, шо 'мере того как кривые все больше перекрываются (d/wlt;C I, рис. 7.9,5).

При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико (рис. 7.9,Л), что предполагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосуществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши распо-

Рис. 7.9. Кривые использования ресурса для трех видов, сосуществующих в одномерном пространстве ресурса. d — расстояние между соседними максимумами; w — стандартное отклонение для кривых. А. Узкие ниши со слабым перекрыванием (dgt;w), т. е. межвидовая конкуренция сравнительно невелика. Б. Более широкие ниши с сильным перекрыванием (dlt;w)f т. е. имеет место сравнительно интенсивная межвидовая конкуренция.

ложены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере- крьиванием, то, вероятно, по .крайней мере одна из ниш будет более узкой.

Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон- куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса будут существовать такие участки, которые, по сути дела, останутся неиспользованными ни одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению степени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. расширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает !вопрос: насколько?

Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Мас- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуацию, в которой два крайних .вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (Ku характеризующую пригодность доступных ресурсов для видов I и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность насыщения /C2), Полученные результаты представлены на рис. 7.10, из которого следует, что устойчивое сосуществование ,видов при различных значениях d/w связано с отношением /С1//С2. Когда d/w мало (коэффициент а высок и виды сходны), то условия, при которых возможно сосуществование видов, очень ограничены и связан^

Рис. 7.10. Область благоприятных условий среды (обозначена величинами предельной плотности насыщения К\ и /C2, где К\ = Кз, при которой возможно существование равновесного сообщества из трех видов с разной степенью перекрывания ниш (d/w). (По May, 1973.)

с узким диапазоном значений KJK2] когда d/w !приближается к I и превышает ее, то -возможности для совместного существования резко увеличиваются. Другими словами, (при низких значениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосуществования еще более ограничены. Изменчивость условий среды приводит к колебаниям отношения KxtK2i а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение !находится в области устойчивых значений на рис.

7.10. Для низких величин d/w (близкие виды) это маловероятно даже !при умеренной изменчивости среды.

Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосуществование видов, 'Ho такие значения вряд ли возможны, потому что при этом возникает интенсивная внутривидовая конкуренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно могло сохраняться в реальных условиях. Поэтому, исходя из предложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на разделении ниш, при котором отношение d/w .примерно равно I или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов приводит к такому же предположению (обзор сделан в ,работе May, 1981b). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы осложняется из-за двух серьезных проблем.

Первая заключается ib том, что предложенная гипотеза применима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в модели. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающиеся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к тому, что устойчивое сосуществование видов будет (вполне сое* местимо с низкими значениями djw.

Вторая проблема связана со обором и интерпретацией данных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на 'модели, будут отбираться только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природных условиях и убедительно подтверждающие результаты моделирования, подверглись еще более убедительной критике со стороны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие подтверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследования. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим. Обсуждение этих сложных проблем мы отложим до гл. 18.

Тем не менее на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих видов должна быть ограничена и что пределы этих ограничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользованием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в изменчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась черзвычайно поучительной.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Сосуществование вследствие разделения ниш: гипотеза лимитирующего сходства:

  1. Что лежит в основе разделения ниш
  2. Интерпретация случаев разделения ниш в природе
  3. Разделение Земли на пояса и гипотеза о Южном материке
  4. 2.Гипотезы Гипотеза о добрачном сожительстве и риске развода
  5. 18.3.2. Расхождение ниш в растительных сообществах
  6. Выводы о факторах, лимитирующих продукцию на суше
  7. Панкультурные гендерные сходства
  8. Лимитирующие факторы среды обитания
  9. § 2. Преступления против мира и мирного сосуществования
  10. Факторы, лимитирующие первичную продукцию Наземные сообщества
  11. Конкурентное исключение или сосуществование? Логистическая модель межвидовой конкуренции
  12. Глава 3 Сходство и различие в осмыслении мистического опыта русским интуитивизмом и восточными учениями.