<<
>>

Самоизреживание популяций

Постепенность в воздействиях на рост популяции.— Численность когорты приближается, а затем следует линии изрежива- ния. — Сходные наклоны линий изреживания приводят к „закону степени —3/s”.— Наклон линии изреживания —L — Разнообразие размеров и форм растений укладывается вдоль одной и той же линии изреживания.

— Объяснение наклона —3/2. Большая часть lt;гбиомассы», накапливающейся в изрсживающейся когорте, представляет собой некромассу. — Вариабельность линий изреживания. — Происходит ли самоизреживание у животных?

Мы уже видели, как внутривидовая конкуренция за некоторый период времени может повлиять на число погибших и родившихся особей, на рост и распределение биомассы в пределах популяции. В предыдущих разделах эти эффекты оценивались по конечным результатам конкуренции. В действительности они часто оказываются постепенными. По мере увеличения возраста когорты составляющие ее особи увеличиваются в размерах, их потребности возрастают и вследствие этого конкуренция между ними становится все более и более интенсивной. Усиление конкуренции в свою очередь постепенно ведет к увеличению риска их гибели. Таким образом, как число выживших особей, так и скорость их роста одновременно зависят от плотности.

Явления, возникающие в когортах высокой плотности, были изучены на ряде популяций растений. Один из примеров показан на рис. 6.34, Л, где обе оси имеют логарифмический масштаб.

Рис, 6.34. Самоизреживание в посевах Lolium регеппе при пяти значениях плотности: 1000 (черные кружки), 5000 (белые кружки), 10 000 (черные квадраты), 50 000 (белые квадраты) и 100 000 (черные треугольники) семян -м-2. А. Затенение 0%. Б. Затенение 83%. Линии соединяют популяции, посаженные при каждом из пяти значений плотности. Выборки из посевов взяты в пять последовательных сроков.

Следовательно, линии обозначают траектории во времени, по которым проходили популяции. Стрелками указаны направления траекторий, т. е. ход самоизреживаиия. Более подробное обсуждение см. в тексте. (По Lonsdale, Watkinson, 1982.)

Многолетний плевел (Lolium регеппе) высевали с разной плот-* ностью и с каждого участка брали образцы через 14, 35, 76, 104 и 146 сут (Lonsdale, Watkinson, 1982). Каждая линия на рисунке соответствует определенной плотности посева. Последовательные точки вдоль линии характеризуют популяции одной и той же начальной плотности в разном возрасте. Линии, таким образом, представляют собой траектории, по которым происходят изменения во времени. Направление указано стрелками, ведущими от многочисленных мелких молодых особей (внизу справа) к небольшому числу более крупных и взрослых растений (вверху слева).

После 35 сут в популяциях с высокой плотностью рост растений замедлялся: средняя масса одного растения (в данном возрасте) всегда была самой большой в популяциях с самой низкой плотностью (рис. 6.34,Л). Кроме того, ясно, что в первую очередь значительная гибель особей происходила в популяциях с самым медленным ростом и самой высокой плотностью посадки: в двух популяциях, посеянных при самой высокой плотности, начиная с 35-х суток и до последнего сбора образцов, наблюдалось постепенное снижение численности растений. Однако самым примечательным для этих наиболее плотных популяций оказалось то, что снижение плотности популяции и

увеличение массы растений происходило одновременно: траектории обоих популяций располагались вдоль прямой линии с наклоном, примерно равным —3/2. Считается, что в этих популяциях происходит самоизреживание (т. е. постепенное уменьшение плотности в популяции растущих особей), а линия с наклоном, равным примерно —3/2, к которой приближаются и затем идут вдоль нее их траектории, называется линией изре- живания.

В популяциях, посеянных при более низкой плотности, самоизреживание начинается гораздо позже.

В самом деле, чем ниже плотность, тем позднее наступало самоизреживание. Тем не менее популяции во всех случаях вначале имели почти вертикальную траекторию, т. е. смертность была невелика. Затем, по мере приближения к линии изреживания, смертность в популяциях возрастала так, что наклоны всех траекторий постепенно достигали значения —3/2. И наконец, достигнув линии изреживания, популяции следовали вдоль нее.

Экологи растений много раз обнаруживали, что увеличивающиеся в Численности, самоизреживающиеся популяции растений (если они посажены при достаточно высокой плотности) достигают линии изреживания и затем следуют вдоль линии изреживания, наклон которой равен примерно —3/2. Эта зависимость часто называется «закон степени —3/2» (Yoda et al., 1963), поскольку плотность (d) связана со средней массой (w) следующим уравнением:

или

где с — константа. В действительности во многих случаях, в которых такая связь была обнаружена, это относилось не к отдельной когорте, прослеженной во времени, а сравнивались серии сходных популяций разного возраста. Наиболее отчетливо закономерность прослеживалась в популяциях деревьев и других долгоживущих видов.

Наклон —3/2 указывает на то, что в растущей самоизрежи- вающейся популяции средняя масса растения возрастает быстрее, чем уменьшается плотность. Следовательно, в популяции, для которой справедлив «закон степени —3/2»gt; общая масса (или урожай) будет постоянно увеличиваться. Co временем, конечно, это увеличение должно прекратиться — урожай не может возрастать бесконечно. Вместо этого можно ожидать, что наклон линии изреживания изменится от ¦—3/2 до —I, т. е. общая масса растений на единицу площади будет оставаться постоянной. Такая картина действительно наблюдалась, когда

популяции Lolium регеппе (рис. 6.34г?) росли при низкой интенсивности освещения (17% от полной освещенности). Наклон —I означает, что дальнейший прирост выживших особей в точности уравновешивает гибель других растений, т.

е. эта ситуация имеет место тогда, когда общий урожай достигает своего максимального значения, которое не может быть превышено данным видом в данных условиях. При пониженной освещенности максимальный урожай будет меньше; в этом случае наклон I может быть получен при более низкой плотности (рис. 6.34,, ?). Однако на практике даже в искусственных условиях немногие самоизреживающиеся популяции достигают максимальных значений урожая; наклон лииии изреживания —I наблюдается редко.

Интересно, что для всех видов растений характерна линия изреживания с наклоном, равным примерно —3Д и к тому же все данные укладываются примерно на одну и ту же прямую, свободный член (т. е. величина с в уравнении) которой изменяется в очень узких пределах (рис. 6.35). В правой части графика на рис. 6.35 находятся популяции мелких растений с высокой плотностью (однолетние травы и многолетники с корот- коживущими побегами), а в левой — разреженные популяции очень крупных растений, в основном деревьев. Все разнообразие размеров и форм растений укладывается вдоль линии между этими крайними случаями: этот диапазон включает вечнозеленую секвойю (Sequoia sempervirens) — самое высокое из известных деревьев, а также одноклеточную водоросль Chlorella (J. White, личное сообщение). Ho популяция каждого вида испытывает изреживание, проходя при этом только часть всей прямой на рис. 6.35, т. е. в этих координатах траектория данного вида в данных условиях среды начинается как вертикальная линия, которая затем достигает прямой с наклоном —3/2 и в конечном счете проходит некоторую ее часть. (Траектория, по-видимому, снова отклонилась бы от прямой и пошла вдоль линии с наклоном —I, если бы в популяции был достигнут максимальный урожай.) Разные виды достигают общей линии и отклоняются от нее в разных точках.

Заметим, между прочим, что графики на рис. 6.34 и 6.35 построены в соответствии с определенной договоренностью: по оси х отложены логарифмы плотности, а по оси у — средней массы. Это не означает, однако, что плотность является независимой переменной, от которой зависит средняя масса.

На самом деле зависимость может показывать, что средняя масса естественным образом возрастает по мере роста растения и это определяет уменьшение плотности популяции. Наиболее приемлемая точка зрения состоит в том, что плотность и средняя масса полностью взаимозависимы: ни один из показателей не является независимым от другого.

Рис. 6.35. Явление самоизреживания среди различных видов трав и деревьев. Каждая линия представляет отдельный вид и в то же время обозначает диапазон значений, в котором производились наблюдения. Стрелками на отдельных линиях обозначено направление, в котором происходит самоизрежи- ваиие во времени. Графики построены по данным, приведенным на рис. 2.9, из работы Уайта (White, 1980), в которой имеются ссылки на источники и перечислены все растения (31 вид). Обратите внимание, что все линии имеют наклон, примерно равный —ь/% а их параметры попадают в относительно узкий диапазон значений

Точного объяснения того, почему линии изреживания имеют наклон —3/г, пока не существует (см., например, White, 1981). Однако мы знаем, что в растущей когорте отношение поверхности листьев к площади поверхности почвы (индекс листовой поверхности) быстро перестает зависеть от плотности — оно ^больше не увеличивается с ростом массы популяции. Значение

наклона —3/2 обычно расценивают как отражение того, что популяция растений представляет собой массу или объем (размер в степени 3), размещенный под улавливающим свет пологом, имеющим некоторую площадь (размер в степени 2), которая остается постоянной и, таким образом, обратно пропорциональной плотности популяции.

Рассматривая развивающуюся когорту более подробно, мы видим, что те листья, которые располагаются выше соседних,, успешно улавливают солнечный свет. Вследствие этого в лучшем положении оказываются листья, расположенные на более длинных черешках или стеблях или на постоянных омертвевших структурах, таких, как стволы деревьев.

Следовательно, со временем популяция будет состоять из постепенно уменьшающегося числа все более крупных экземпляров, которые несут свои кроны на относительно все более возрастающей массе отмерших или нефотосинтезирующих опорных тканей; это те самые ткани,, которые популяция накапливает в то время, когда ее траектория проходит вдоль линии изреживания с наклоном —3/2. В самом деле, если мы посмотрим вдоль линии изреживания на рис. 6.35 справа налево, то мы будем переходить от травянистых растений через кустарники к древесным породам, у которых доля отмершего вещества возрастает. Это вещества представляет собой некромассу, а не биомассу! Следовательно,, мы не можем объяснить закон изреживания с угловым коэффициентом —3/2 исходя только из существующих в данный момент лимитирующих отношений между объемом листового покрова и площадью поверхности почвы. Объяснение существующей картины должно опираться на предшествующий период. (Этот подход может быть развит не только для того чтобы рассмотреть процесс изреживания в популяции одного вида, но также для изучения смены видов в ходе растительной сукцессии; CM. гл. 16.)

Наконец, хотя мы и подчеркиваем видимую универсальность закона изреживания с наклоном —3/2, существует ряд важных исключений, которые необходимо рассмотреть. Как уже указывалось, деревья располагаются в левой части рис. 6.35, потому что их кроны поддерживают очень большую массу тканей; они в состоянии поддерживать эту массу тканей, поскольку большая часть этих тканей мертва и их потребности очень невелики. Травянистые растения, напротив, могут иметь относительно немного тканей, потому что большая их часть требует активного снабжения веществом и энергией. Таким образом, они занимают место в правой части рис. 6.35. При пониженной освещенности, которая приводит к линии изреживания с наклоном —I (рис. 6.34,5), из-за снижения интенсивности фотосинтеза питательными веществами может быть обеспечена лишь небольшая* масса тканей. Однако уменьшение поступления питательных веществ не приводит к изменению наклона линии изреживания. Вместо этого снижается скорость, с которой популяция смещается вдоль линии изреживания (Yoda et al., 1963; White, Harper, 1970). Это происходит потому, что при низкой освещенности может лишь поддерживаться (благодаря фотосинтезу) постоянная масса тканей, а при пониженном количестве питательных веществ растения способны создавать ткани, но только медленно. В конечном счете, по-видимому, решающую роль играют форма и тип растения, которые определяют параметры линии изреживания. У хвойных деревьев при той же плотности популяции средняя масса растений выше, чем у лиственных; а у однодольных трав выше, чем у двудольных. Значение этих отношений обсуждается Лонсдейлом и Уоткинсоном (Lonsdale, Watkinson, 1983).

Животные, и прикрепленные, и подвижные также должны «самоизреживаться», поскольку в процессе роста особи в когорте все больше конкурируют друг с другом, что приводит к снижению плотности популяции. Однако «закон самоизреживания» для популяций животных пока неизвестен. Конечно, животные не зависят от света в такой степени, как растения; но по крайней мере в скоплениях прикрепленных животных можно наблюдать стремление разместить «объем» на примерно постоянной площади. Вместе с тем широко применимый закон самоизреживания у подвижных животных наблюдать довольно трудно (но см. Begon et al., 1986).

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Самоизреживание популяций:

  1. Экология популяции
  2. Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции
  3. Причины колебаний численности популяций
  4. Влияние хищничества на популяцию жертвы
  5. Значение функциональных ответов для динамики популяций
  6. Неустойчивость промышляемых популяций — несколько равновесных состояний
  7. 6.8. Модель популяции с дискретным размножением 6.8.1. Основные уравнения
  8. Экспериментальное нарушение популяци
  9. Социальная дифференциация в популяциях мелких млекопитающих
  10. Коэффициенты воспроизводства, время генерации и скорости увеличения популяции
  11. Свет как ресурс для популяции
  12. Определяемая структура в промышляемой популяции: модели с объединенным динамическим фондом
  13. Глава 10 Динамика популяций хищника и жертвы
  14. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I, 1989
  15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2, 1989
  16. Зависимость численности от расселения Решающая роль расселения в динамике популяции Cakile.
  17. Размножение, непрерывное по отношению к популяции и однократное по отношению к особи
  18. Непрерывное размножение: логистическое уравнение