Реакции хозяе

Присутствие паразита в организме хозяина, по-видимому, всегда вызывает некоторую реакцию последнего. Так должно быть по определению — если реакции нет, мы должны относить организм не к паразитам, а к комменсалам.

ных частей) означает конец активной фазы жизненного цикла, поскольку мертвый организм не может использоваться ими как среда обитания. Для некротрофов после смерти хозяина ресурсы его тела могут стать более доступными. Большинство паразитических червей, вши и блохи, простейшие, паразиты и гал- лообразователи у высших растений — биотрофы; сюда же относится ржавчина, головня и мильдью среди грибов-фитопаразитов. Биотрофы имеют специализированные пищевые потребности, и до недавнего времени лишь немногих из них удавалось разводить вне тела хозяина. Некротрофные паразиты

Некротрофы как пионерные детритофаги.

Падальная муха, Lucilia cuprina — некропаразит млекопитающих. Сначала она откладывает в живого хозяина яйца. Развиваясь, личинки могут привести к его гибели, и дальнейшее заселение трупа относится скорее к детритофагии, чем к паразитизму. Многие некропаразиты растений (особенно виды рода Pythium) поражают наиболее уязвимую стадию проростка, вызывая их гибель. Они редко бывают узкоспециализированными и заселяют большое число видов.

К типичным некропаразитам относится гриб Botrytis fabae, развивающийся в листьях бобов (Vicia faba) и убивающий клетки растения обычно еще до того как проникает в них. На листьях и плодах появляются пятна отмерших тканей. Гриб может продолжать развитие и давать споры на мертвых тканях.

Если хозяином оказывается модулярный организм, некропаразит часто убивает его не целиком, а только частично. Модулярные виды растут, непрерывно образуя новые части по мере отмирания старых. Некропаразиты могут просто ускорять естественное отмирание отдельных модулей своего хозяина (например, листьев у растений), оставляя другие жизнеспособными и образующими новые части.

Большинство некропаразитов можно рассматривать как пионерные виды. Это детритофаги, «опережающие» своих конкурентов за счет способности погубить хозяина (или его части) и первыми воспользоваться ресурсами его мертвого тела. Их потребности в пище обычно просты. Как правило, их можно выращивать на простых искусственных средах.

Реакция хозяина на некропаразитов довольно слаба. Сам факт, что они губят его ткани, демонстрирует низкую устойчивость хозяина и слабость его защитных механизмов. Обычнейшая реакция растений-хозяев — сбрасывание пораженных листьев (так, люцерна теряет листья, заселенные грибом Pseudope- ziza medicaginis) или образование специальных барьеров, изолирующих инфекцию. На картофеле в ответ на поражение Actinomyces scabies возникают твердые струпья, окружающие паразита и препятствующие распространению его колоний. Иммунный ответ

Кратковременные и устойчивые инфекции.

Любая реакция одного организма на присутствие другого зависит от способности различать «свое» и «чужое». У беспозвоночных за многие реакции хозяина на патогены и даже неживые частицы ответственны клетки-фагоциты. Они могут, поглощая, переваривать мелкие чужеродные объекты и инкапсулировать более крупные, изолируя их. Предполагается, что распознавание в захваченной частице «чужого» зависит от свойств ее поверхности, однако механизм этого еще во многом неясен. У позвоночных также существует фагоцитарная реакция на чужеродные объекты, но система защиты животных значительно расширена гораздо более сложным по природе иммунным ответом.

Способность позвоночных распознавать и отторгать ткань, пересаженную от неродственных представителей того же самого вида, — только один из примеров действия иммунной системы (см.

В случае большинства вирусных и бактериальных инфекций высших животных заражение хозяина — кратковременный эпизод в жизни последнего. Паразиты размножаются в его теле, вызывая мощный иммунный ответ. И напротив, такой ответ на многих макропаразитов и простейших как правило довольно непродолжителен, поэтому заселение ими обычно устойчиво, причем хозяева подвергаются непрерывному перезаражению.

Рис. 12.16. Позвоночное животное как хозяин является реагирующей средой, в которой иммунный ответ превращает его из пригодного для паразита место- обитания в непригодное. Этот тип реакции позволяет отличить живые орга- низмы, которые служат местообитаниями, от тех категорий среды обитания, которые обычно рассматриваются экологами.

Ответ возникает, если иммунная система подвергается воздействию антигена, который захватывается и обрабатывается макрофагом. Антигеном могут служить молекулы иа поверхности паразита. Макрофаги передают антигеи T- и В-лимфоцнтам. Реакция Т-лимфоцитов заключается в стимуляции различных клонов клеток: некоторые из иих цитотоксичны, другие выделяют лимфоки- нины, а третьи побуждают В-лимфоциты к образованию антител.

Сверхчувствительность и фитоалексины растений

Модулярное строение растений, наличие у них клеточных стенок и отсутствие настоящей системы циркуляции (типа кровеносной или лимфатической), по-видимому, делают любую форму иммунного ответа неэффективной защитой. Здесь нет мигрирующих популяций фагоцитов, которые могут быть мобилизованы на борьбу с чужеродными объектами. Однако многие растения отвечают уже на самые ранние стадии заражения реакцией сверхчувствительности. Гибнущие пораженные клетки вместе с непосредственно окружающими их выделяют «фитоалексины» — низкомолекулярные, обладающие антимикробным действием вторичные метаболиты, накапливающиеся в зоне появления патогена до уровня, подавляющего его развитие (Bailey, Mansfield, 1982). Фитоалексины могут предотвратить распространение паразитов от участка первичного заражения, но эта реакция совершенно не похожа на иммунный ответ: она строго локализована, довольно неспецифична и вызывается различными стимулами.

Реакции на биотрофных паразитов: устойчивость, морфогенез и поведение

К о многим биотрофам существует устойчивость. — Многие био- трофы влияют на морфогенез хозяина. — Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина.

К присутствию большинства высокоспециализированных паразитов хозяева устойчивы. Иногда особенности поведения делают их практически не распознаваемыми для хозяев. Самый яркий пример того, как паразит использует ресурсы хозяина, не вызывая при этом с его стороны сильной реакции, — паразитизм тлей на высших растениях. Эти насекомые питаются, проникая своими стилетами во флоэму и высасывая сок из ситовидных трубочек, которые тем временем активно функционируют (рис. 3.17). Клетки флоэмы крайне чувствительны к повреждениям и с ними чрезвычайно трудно экспериментировать, но нарушения, вызываемые стилетами тлей, столь незначительны, что физиологи растений, изучающие флоэмный сок в живых растениях, использовали эти стилеты как самый эффективный отбор проб из практически неповрежденных ситовидных трубок.

Биотрофные грибы, например, ржавчина или настоящая мучнистая роса, проникают в клетки растения-хозяина, которые обычно устойчивы к присутствию паразита и остаются живыми. В некоторых случаях такая инфекция, по-видимому, не вызывает серьезных изменений в его состоянии, кроме снижения продолжительности жизни зараженных клеток, изменения скорости метаболических процессов и потери воды. В других ситуациях присутствие паразита может приводить к весьма глубоким нарушениям в обмене веществ хозяина. Многие биотро- фы, поражающие живые ткани листьев, стимулируют образование «зеленого островка» вокруг инфицированной зоны, являющегося не только областью повышенной фотосинтетиче- ской активности, но и местом, к которому направляются метаболиты из незараженных частей того же растения.

Многие биотрофные паразиты вызывают запрограммированные изменения в развитии хозяина. Замечательными примерами могут служить минирующие мухи, галлицы и осы-орехотворки, образующие галлы на высших растениях (рис. 12.17). Они откладывают яйца в ткани хозяина, которые отвечают на это возобновлением роста. Галлы — результат морфогенетической реакции растения, при которой образуются структуры, совершенно отличные от всех тех, которые развиваются у него обычно. Даже присутствие в течение некоторого времени одного яйца паразита иногда достаточно для запуска этого морфогенеза, который может продолжаться и в отсутствие развивающихся личинок. В таких случаях очевидно имеет место распознавание

Рис. 12.17. Мухи-агромизиды, паразитирующие и образующие галлы иа дубе (см. фото 2).

специфического чужеродного объекта (яйца насекомого), «включающего» процесс образования галла. Среди организмов, вызывающих образование галлов у дуба черешчатого (Quercus robur), каждый вызывает у хозяина уникальный морфогенетический ответ (Askew, 1961, 1971). Паразитические грибы также могут приводить к морфогенетическим изменениям.

Паразитоиды особым способом контролируют рост хозяина. Он остается «живым» (хотя его тело постепенно превращается в тело паразита) до тех пор, пока паразитические личинки не достигнут зрелости, после чего перестает существовать. Хозяин гибнет, но ресурсы его тела используются только когда он жив,

1 Этот вид, как правило, не относят к грибам. Ои представляет отдел мик- сомицетов из царства протистов. — Прим. ред.

поэтому в данном случае нельзя говорить о некропаразитизме. Некоторые высокоспециализированные паразитические грибы также «контролируют» хозяина и «стерилизуют» его. Так, поражающий травы вид Epichloe typhina не дает им цвести и завязывать семена; растение остается мощно вегетирующим «евнухом», на котором появляется лишь потомство паразита. Эта «переделка» хозяина — обычное явление среди системных паразитов растений, причем вегетативные «евнухи» иногда имеют повышенную по сравнению с незараженными экземплярами жизненность (Bradshaw, 1959).

Большинство реакций модулярных организмов на внешние стимулы заключается в изменениях роста и формы. У прочих организмов в ответ на воздействие паразита поведение может меняться, так что повысится вероятность повторного заражения или его передачи. Так, у зараженного гельминтами животного раздражение в области ануса может вызывать расчесывание и перенос яиц на пальцах или когтях в рот. По-видимому, иногда поведение зараженных хозяев повышает вероятность достижения паразитом вторичного хозяина или переносчика. Так, например, есть данные о том, что богомолы иногда направляются к берегу реки и как будто нарочно бросаются в воду. Таких «самоубийц» отмечали в течение двух лет подряд у р. Эро на юге Франции. He позже, чем через минуту после падения богомола в воду, из его анального отверстия появляются черви волосатики (Gordius)i которые паразитируют на наземных насекомых, но часть своего жизненного цикла должны проводить в водных хозяевах. По-видимому, у зараженных богомолов возникает «гидрофилия», дающая червям возможность попасть в водную среду. Один из авторов (Дж. Харпер) наблюдал за спасенными богомолами-самоубийцами. Даже освободившись от червей, они немедленно возвращались на берег и снова бросались в воду1 type="1">