Причины колебаний численности популяций
Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция может привести к самым различным колебаниям численности популяции. — Запаздывание по времени, предшествующее изменению численности.
Еще одним положительным качеством, которое, так же как и другим хорошим моделям, свойственно уравнению 6.4, является его способность освещать новые стороны реального мира.
Рис. 6.23. А. Различные варианты динамики численности популяции (показаны на рис. Б), полученные с помощью уравнения 6.4 при разном сочетании па* раметров b и R. Разделение устойчивых предельных циклов и случайных изменений является приблизительным. (По May, 1975а и Bellows, 1981.)
Путем анализа кривых динамики популяций, полученных с помощью уравнения, можно прийти к предварительным выводам относительно динамики природных популяций Метод, с помощью которого могут быть исследованы это и подобные ему уравнения, был изложен и обсуждался Мэем (May, 1975а). Этот метод предполагает использование весьма сложного математического аппарата, но результаты анализа можно понять и оценить, не вникая в его подробности. Полученные зависимости показаны на рис. 6.23, Л и Б. На рис. 6.23, Л приведены различные примеры динамики и роста популяций, которые могут быть получены с помощью уравнения 6.4. Рис. 6.23, Б иллюстрирует условия, при которых каждый из приведенных примеров имеет место. Подчеркнем следующие обстоятельства. В первую очередь отметим, что характер динамики зависит от двух параметров: Ьу характеризующего тип конкуренции и зависимость от плотности, и R—фактической чистой скорости воспроизводства (с учетом независимой от плотности смертности). Коэффициент а, напротив, определяет не характер, а только уровень, относительно которого совершаются какие-либо колебания.
Как видно из рис. 6.23, Б, низкие значение Ъ и (или) R приводят к тому, что популяции достигают своей равновесной численности при отсутствии колебаний. Это в какой-то степени было показано на рис. 6.18, где численность популяции, растущая в соответствии с уравнением 6.3, монотонно достигает состояния равновесия независимо от параметра R. Уравнение 6.3 представляет собой частный случай уравнения 6.4, в котором Ь = I (точная компенсация). Рис. 6.23, Б подтверждает то, что при Ь~ I независимо от фактической чистой скорости воспроизводства закономерно происходит монотонное замедление скорости роста популяции.
По мере увеличения значений b и(или) R численность популяции сначала демонстрирует затухающие колебания, постепенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устойчивым предельным циклам», в соответствии с которыми популяция колеблется около состояния равновесия, неоднократно проходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее число точек. И наконец, при самых высоких значениях b и R колебания численности популяции имеют полностью нерегулярный и хаотический характер.
Таким образом, модель, в основу которой положен зависимый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), пред- положительно обладающий регуляторными свойствами, может давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если модельная популяция имеет даже относительно невысокую основную чистую скорость размножения (а особь, оставляющая в следующем поколении 100 ( = R) потомков при условии отсутствия конкуренции — явление вполне возможное) и если ее зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от стабильного уровня и может колебаться в широких пределах без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое значение этого результата состоит в следующем: он позволяет не без веских оснований предположить возможность возникновения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значительных и даже хаотических колебаний численности, связанных только с внутренними свойствами самой популяции и составляющих ее особей.
Очевидно, что последствия внутривидовой конкуренции не ограничены только «строго контролируемой регуляцией».Дополнительный анализ свойств модели может быть проведен с использованием в качестве отправной точки более простого уравнения 6.3. В этом уравнении (и в более общем уравнении 6.4) до сих пор подразумевалось, что популяции реагируют на изменение собственной плотности мгновенно, т. е. скорость- размножения популяции в целом отражает ее численность в данный момент времени. Предположим теперь, что скорость размножения определяется количеством доступного ресурса, но это количество определяется плотностью организмов в предшествующий период времени. (Простым, но приемлемым примером может служить количество травы в поле весной, которое зависит от интенсивности выедания ее в предшествующий год.) В таком случае и сама скорость размножения будет зависеть от плотности популяции в предшествующий период времени.. Итак, поскольку в уравнениях 6.1, 6.3 и 6.4
Nf+! = Nf X Скор ость размножения,
уравнение 6.3 принимает следующий вид:
Nm = - NrR , (6.5)
i+i I + U-Ni-! v '
т. е. для реакции популяции на собственную плотность характерен лаг-период (запаздывание по времени) обусловленный лаг-периодом в изменении количества ресурса; поведение видоизмененной модели будет выглядеть следующим образом:
/?lt;1,33: монотонное замедление роста численности;
/?gt;1,33: затухающие колебания.
По сравнению с этим результатом первоначальное уравнение без запаздывания дает монотонное замедление роста численности при всех значениях R. Запаздывание по времени приводит к колебаниям численности в модели и, как можно предположить, оказывает сходное дестабилизирующее влияние на реальные популяции (см. также разд. 10.2.2).
Из настоящего раздела следует сделать два важных вывода. Первый заключается в том, что запаздывание по времени, высокая скорость размножения и сверхкомпенсация при существовании зависимости от плотности в состоянии (по отдельности или совместно) вызвать все типы колебаний плотности популяций без участия каких-либо внешних причин. Второй, не менее важный вывод состоит в том, что этот результат получен путем анализа математических моделей.
Еще по теме Причины колебаний численности популяций:
- Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции
- Зависимость численности от расселения Решающая роль расселения в динамике популяции Cakile.
- Мультипликатор и колебания дохода
- КОЛЕБАНИЯ ЗЕМНОЙ ПОВЕРХНОСТИ
- Колебания спроса
- Основные модели динамики в системах хищник—жертва и растение —растительноядное животное: тенденция к появлению циклических колебаний
- Изучение спроса: сезонные колебания
- Экология популяции
- 6.8. Модель популяции с дискретным размножением 6.8.1. Основные уравнения
- Неустойчивость промышляемых популяций — несколько равновесных состояний
- Самоизреживание популяций
- Социальная дифференциация в популяциях мелких млекопитающих
- Влияние хищничества на популяцию жертвы
- Коэффициенты воспроизводства, время генерации и скорости увеличения популяции
- Значение функциональных ответов для динамики популяций
- Несколько равновесных состояний: объяснение вспышек численности
- Экспериментальное нарушение популяци
- Введение: примеры динамики численности и необходимость их объяснения
- Определение численности особей