<<
>>

Пищевое переключение и отбор, зависящий от плотности

Даже относительно разборчивые хищники редко просто выедают в сообществе каждый потенциальный вид жертвы вплоть до полного его истребления, чтобы затем переключиться на следующий.

Такой отбор сдерживается затратами времени и энергии на поиск предпочтительной жертвы, и у многих хищников рацион смешанный. Однако некоторые виды резко переключаются с одного вида добычи на другой (третий тип функциональной реакции — см. раздел 9.5.3), используя непропорционально большую долю самого доступного из них. Теоретически подобное поведение должно вести к сосуществованию множества относительно редких видов. На практике наблюдать это удается лишь изредка. Однако показано, например, что выедание семян тропических деревьев часто интенсивнее там, где обилие их выше, т. е. под взрослыми растениями и вокруг них (Connell, 1979). Голубь вяхирь (Columba palumbus) в Великобритании ежемесячно меняет пищевой рацион, что, вероятно, связано со скоростью эффективного поиска корма: клевер, потребляемый зимой и весной, сменяется поочередно культурными видами рода Brassica, листьями сорняков, высеянными зерновыми, семенами сорняков, зрелыми зерновыми (Murton et al., 1966). Еще один фитофаг — бабочка-парусник Battus phi- Ienor на стадии гусеницы — формирует поисковый образ формы листа, питаясь двумя доступными ей видами растений, и сосредоточивается на том из них, которое встречается чаще (Rausher, 1978). Наконец, личинки хищного ручейника Plec- trocnemia conspersa, обитающие в проточных водоемах, летом поедают главным образом особенно обильных в это время личинок мелких двукрылых, однако в остальное время года переключаются на личинок веснянок (Townsend, Hildrew, 1978; Hildrew, Townsend, 1982). Хотя такая зависящая от плотности избирательность и наблюдается у некоторых консументов, она не является общим правилом и встречается, должно быть, не так уж часто. Воздействие специализированных хищников

Хищники-специалисты, изолированные от остальной части сообщества, — идеальные агенты биологической борьбы, если они способны восстановить разнообразие.

Многие консументы потребляют лишь сугубо специфичную для них пищу. Большая паида питается исключительно побегами бамбука, блоха Cediopsylla tepolita — только кровью редкого и находящегося под угрозой исчезновения мексиканского кролика Romerolagus diazi; у м.ногих насекомых-фитофагов наблюдается столь же узкая специализация по кормовым растениям (разд. 9.2). Такие консументы, когда запасы их корма иссякают, неспособны переключиться на иную пищу. В свою очередь они могут быть жертвами или хозяевами своих узко специализированных хищников и паразитов, образуя в сообществах линейные цепи питания, хотя в целом для экосистем характерны сложно ветвящиеся пищевые сети. Следовательно, такие виды до некоторой степени изолированы от остальной части сообщества и его влияния. Если источник их пищи чрезмерно эксплуатируется, сильно страдают от этого только они сами. Если обилие этих видов слишком возрастет или, наоборот, резко снизится, пострадает или выиграет от этого только их добыча. Именно обособленность узко специализированных форм от остальной части сообщества делает их наиболее подходящими агентами биологической борьбы с нежелательными видами. Такие хищники, интродуцированные для уничтожения какого-нибудь сорняка или насекомого-вредителя, не переключаются на другие виды даже после сокращения обилия их основного кормового объекта. Более того, они практически никогда не вызывают полного его вымирания, обычно вступая с ним в отношения, при которых оба вида сохраняются, но, как правило, при низкой плотности популяций. Когда жертва в сообществе преобладает, последствия интродукции агента биологической борьбы могут быть очень заметными (см., например, случай с огневкой Caotoblastis, использовавшейся для борьбы с опунцией в Австралии, разд. 10.4.1).

В большинстве случаев применения такого метода борьбы подавляемый вредитель сам являлся завезенным видом. Таким образом, обычно речь идет о двух нарушениях. Первое состояло в бурном размножении заносного организма (например* опунции), становящегося доминантом сообщества.

Вторым нарушением была последующая интродукция вида, уничтожающего первый. Почти наверняка (хотя получить такого рода данные достаточно сложно), первое из этих нарушений привела к исчезновению многих видов из исходных сообществ. Благодаря второму новый доминант в основном устраняется, что, возможно, позволит видовому разнообразию опять возрасти. Вспышки численности паразитов и патогенов

Роль паразитов обычно проявляется только при сознательных или природных нарушениях.

Обилие паразита, как и любого другого консумента, может определять наличие на данной территории его кормового вида (в данном случае хозяина). В этом случае опять-таки ^Практически вся надежная информация относительно роли паразитов и болезней в формировании структуры сообществ получена при анализе ситуаций, связанных с экспериментальным или естественным нарушением сообществ. Так, исчезновение -дочти половины эндемичных видов птиц с Гавайских островов Приписывают завозу туда возбудителей некоторых их заболеваний, например малярии и птичьей оспы (Warner, 1968). Изменения, происшедшие за последнее время в распространении североамериканского лося, связывают с паразитической нематодой Pneumostrongytus tenuis (Anderson, 1981). Подобное же объяснение было предложено для ограниченности природных насаждений европейской лиственницы Альпами, где действие на нее патогенного грибка Trichoscyphella willkommii незначительно. В равнинных районах Европы, где эта порода выращивается на обширных площадях, он наносит ей большой ущерб. Почти полное исчезновение за последние два десятилетия карагача (Ulmus campestris) в Англии было вызвано распространением завезенной сюда голландской болезни вяза. Наконец, пожалуй, самым серьезным паразитарным изменением в структуре сообществ было вымирание каштана Castanea dentata в североамериканских лесах, где эта порода доминировала на обширных площадях вплоть до появления грибка En- dothia parasitica, вероятно, занесенного из Китая.

Воздействие паразитов на структуру биоценоза нагляднее всего проявляется во время вспышки заболевания, охватывающего все сообщество.

Однако рано или поздно оно стабилизируется в некотором новом состоянии, при котором взаимодействия между паразитом и хозяином не столь очевидны. Снижение численности вида-хозяина само по себе ведет к замедлению распространения и интенсивности ущерба. При этом определить, насколько сильно влияют заболевания или вредители на структуру сообщества, гораздо труднее. Чтобы понять это, нужны эксперименты с обработкой фунгицидами или инсектицидами природной растительности (рис. 19.6). Как и воздействие на растительность фитофагов, роль вредителей и болезней в биоценозе можно оценить только исходя из результатов опытов с удалением.

Смоделировать возможное влияние паразита или заболевания на структуру сообщества помогает искусственное составление простых одно- или двухвидовых систем и сравнение их функционирования в присутствии паразита или патогена и без них. Это покажет, на что они могут быть способны в природе. Присутствие в смешанных парниковых посевах ячменя и пшеницы возбудителя мучнистой росы ячменя Erysiphe graminis существенно снижает конкурентоспособность этого злака по сравнению с другим (рис. 19.7; Burdon, Chilvers, 1977). Аналогичным образом воздействие корончатой ржавчины на смешан

ное насаждение райграсса и клевера ползучего привело к снижению урожая первого вида на 84%, в то время как урожайность второго, не подвергшегося поражению, выросла на 87%

(Latch, Lancashire, 1970).

Наконец, изящная работа Парка (Park, 1948), изучавшего влияние паразита на конкурентоспособность животных, показала, *1то в лабораторных условиях паразитическое простейшее Adelina tribolii способно изменить исход конкуренции между двумя видами малых мучнистых хрущаков, Tribo- Iium castaneum и Т. confusum, на противоположный.

Заслуживает внимания то обстоятельство, что паразиты и патогены при высоком обилии хозяина размножаются, как правило, быстрее, чем при низком. Таким образом, их воздействие пропорционально плотности его популяции. Мы уже упоминали об этой зависимости, повышающей шансы на сосуществование хозяев, в разд. 19.2.3.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. 1989

Еще по теме Пищевое переключение и отбор, зависящий от плотности:

  1. Эксперименты с возрастающей плотностью
  2. Влияние плотности консументов: взаимная интерференция
  3. Организмы как пищевой ресурс Введение
  4. Внутривидовая конкуренция и зависимые от плотности смертность и плодовитость
  5. Пищевое производство
  6. Зависимость от плотности внутри хозяев
  7. Внутривидовая конкуренция и зависимый от плотности рост
  8. Функциональные ответы: скорость потребления и плотность пищи
  9. РЕЖИМЫ ПРОСМОТРА и плотность КОНТАКТА С РЕКЛАМНЫМ СООБЩЕНИЕМ
  10. Пищевые ресурсы нередко бывают ограждены от их потребителей
  11. § 5. Прекращение трудового договора по обстоятельствам, не зависящим от воли сторон
  12. Бурашников Ю. М.. Безопасность жизнедеятельности. Охрана труда на предприятиях пищевых производств : Учебник, 2007
  13. 7. Прекращение трудового договора по обстоятельствам, не зависящим от воли сторон
  14. 4.5. ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕГКОЙ И ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ
  15. 10.7. Прекращение трудового договора по обстоятельствам, не зависящим от воли сторон
  16. 4.2. РАЗРАБОТКА БИЗНЕС-ПЛАНА ПРЕДПРИЯТИЙ ПИЩЕВОЙ ОТРАСЛИ
  17. Как поддержать естественную саморегуляцию пищевого поведения?