<<
>>

Несколько равновесных состояний: объяснение вспышек численности

Можно создать модели с несколькими равновесными состояниями.— В популяциях, которые ведут себя в соответствии с такими моделями, наблюдаются вспышки численности.

Экологи, работающие в разных условиях, пришли к выводу о том, что при взаимодействии популяций хищника и жертвы не обязательно должно быть всего одно равновесное сочетание значений их численности (около которого колебания могут происходить, а могут и не происходить).

Вместо этого может наблюдаться «несколько равновесных состояний» или «альтернативные устойчивые состояния». Эта идея выдвигалась чаще всего в тех случаях, когда численность хищника или растительноядного животного не зависела от плотности их жертвы (см. обзор May, 1977). Хорошими примерами для этого могли бы служить стада пасущихся млекопитающих (где размер стада определяется фермером — см. Noy-Meir, 1975) или флотилия траулеров, облавливающая популяции рыб (где размеры флотилии определяются ее владельцем или, возможно, международным договором).

Рис. 10.11. Изоклина модели хищник—жертва с несколькими равновесными состояниями. А. При низких значениях плотности изоклина жертвы имеет восходящий участок и далее колоколообразиую часть; благодаря этому изоклина хищника может пересекать ее три раза. Пересечения XhZ представляют собой точки устойчивого равновесия, а пересечение Y — это точка неустойчивого положения, из которого значение суммарной численности популяций хищника и жертвы смещается либо к положению X, либо к положению Z. Б. Вероятная траектория, вдоль которой может изменяться суммарная численность популяций, если на нее действуют силы, показанные на рис. А. В. Te же значения численности в зависимости от времени показывают, что пересечение с характеристиками, которые не меняются, может привести к явной «вспышке» численности

Ситуации такого типа будут рассматриваться ниже, в разделах, посвященных сбору урожая, но несколько равновесных состояний могут также возникнуть при взаимодействии хищника и жертвы друг с другом.

На рис. 10.11 показана модель с несколькими равновесными состояниями. Изоклина жертвы имеет как вертикальный участок при низкой плотности, так и горб. Эта модель могла бы описывать взаимодействие, в котором хищник проявляет функциональный ответ типа 3 и характеризуется длительным временем обработки или, возможно, сочетанием агрегирующего ответа и уменьшением пополнения в популяции жертвы при низкой плотности. Вследствие этого изоклина хищника пересекает изоклину жертвы три раза. Величина и направление векторов на рис. 10.11, А показывают, что в двух точках пересечения (X и Z)


наблюдается довольно устойчивое равновесие (хотя вблизи каждой из них происходят некоторые колебания). Однако третья точка (точка Y) неустойчива: вблизи нее популяция будет смещаться в сторону точки X или точки Z. Кроме того, существуют взаимосвязанные популяции вблизи точки X, откуда векторы ведут к зоне вокруг точки Z и взаимосвязанные популяции вблизи точки Z, откуда векторы возвращают их к зоне вокруг точки X. Даже небольшие изменения в среде могут направлять популяцию у точки X на траекторию, ведущую к точке Z, и наоборот.

Гипотетические популяции, которые ведут себя в соответствии с векторами на рис. 10.11A1 изображены на рис. 10.11,-5 с помощью графика, показывающего динамику соотношения численностей хищника и жертвы и на рис. 10.11,6 в виде графика динамики численности хищника и жертвы во времени. В популяции жертвы, по мере того как она переходит от равновесия прн низкой плотности к равновесию при высокой и возвращается назад, происходит «вспышка» численности. И эта вспышка численности не является следствием столь же выраженного изменения в окружающей среде. Напротив, это изменение численности порождено самим воздействием (при небольшом уровне «шума» в среде) и оно, в частности, отражает существование нескольких равновесных состояний. Сходные рассуждения можно использовать для объяснения более сложных случаев динамики численности в природных популяциях.

Возможны ли несколько равновесных состояний в природе?

Внезапные изменения окружающей среды могут привести также к внезапным изменениям численности.

Несомненно, в природе существуют популяции, в которых происходят вспышки численности на фоне обычно низкого и явно устойчивого уровня (рис. 10.12, Af Bf В); существуют также популяции, в которых, по-видимому, чередуются два уровня устойчивой плотности (рис. 10.12, Г). Ho из этого не следует, что в каждом случае мы имеем дело с популяцией, характеризующейся несколькими равновесными состояниями.

Рис. 10.12. Возможные примеры вспышки численности и нескольких равновесных состояний. Л. Средние ранги относительной численности эвкалиптовых листоблошек Cardiaspina albitextura в трех районах Австралии (А5, А7 и А9) (по Clark, 1962). Б. Наблюдавшиеся изменения численности гусениц еловой листовертки-почкоеда (Choristoneura fumiferana) в Канаде (по Morris, 1963). В. Плотность куколок сосновой совки (Panolis fIammae), гусеницы которой объедают хвою сосны обыкновенной в Германии (по Schwerdtfeger, 1941) Г. Колебания численности виргинской куропатки, Colinus virginianus в Висконсине, США (по Errington, 1945)

В некоторых случаях мы располагаем правдоподобными данными, свидетельствующими о наличии нескольких равновесных, состояний. В частности об этом свидетельствует работа Кларка (Clark, 1964) в Австралии по эвкалиптовым листоблошкам! (Cardiaspiria albitextura), насекомых отряда равнокрылых (рис. 10.12,А). Равновесие при низком уровне плотности поддерживается у этих насекомых, по-видимому, благодаря их естественным хищникам (особенно птицам), а гораздо менее устойчивое равновесие при высокой плотности связано с внутривидовой конкуренцией (уничтожение листьев дерева-хозяина, ведущее к снижению плодовитости и выживаемости). Резкий переход от одного состояния к другому может происходить, если хищники с небольшим запозданием отреагируют на увеличение плотности взрослых листоблошёк.

В популяции еловой листовертки-почкоеда (Choristoneura fumiferana; рис.

10.12,5) также, по-видимому, существует несколько равновесных состояний, хотя, вероятно, не совсем того типа, который показан на рис. 10.11 (см. Peterman et al., 1979). В молодом лесу из бальзамической пихты и канадской ели или в смешанном пихтово-елово-лиственном лесу качество пищи для листоблошек низкое и скорость пополнения популяции невелика. Было высказано предположение, что в состоянии устойчивого равновесия при низком уровне плотности численность популяции контролируется их хищниками (как на рис. 10.8, кривая /), однако это важное предположение не получило экспериментального подтверждения. По мере созревания пихтовых и еловых лесов пригодность пищи повышается и происходит увеличение как скорости пополнения популяции листовертки- почкоеда так и ее предельной плотности. Изоклина популяции еловой листовертки-почкоеда может затем подниматься выше изоклины ее хищников, так что они пересекаются только при равновесии на высоком уровне плотности (как на рис. 10.7). Однако эта вспышка численности вредителя приводит к быстрому уничтожению зрелых деревьев. Лес, таким образом, возвращается к относительно незрелому состоянию, а изоклины и точка равновесия возвращаются в такое положение, как и на рис. 10.8.

Важно отметить, что при этом могут возникать значительные изменения численности (т. е. вспышка и последующий резкий спад) в результате либо небольших изменений предельной плотности насыщения (т. е. зрелости леса), либо малых возмущений в среде, когда уровень зрелости близок к критическому пороговому значению.

Вместе с тем нередко резкие изменения численности довольно точно отражают резкие изменения в условиях среды или кормовых ресурсах. Например, численность гнездящихся в Англии и Уэльсе цапель обычно колеблется около 4000—4500 пар, но после особенно суровых зим популяция заметно сокращается

Рис. 10.13. Изменения численности цапель (Ardea cinerea) в Англии и Уэльсе (определялась по числу занятых гнезд) хорошо согласуются с изменениями условий среды (особенно суровыми зимами). (Из Stafford, 1971.)

(рис. 10.13; Stafford, 1971). Эти рыбоядные птицы не могут находить достаточное количество пищи, когда пресные водоемы замерзают на длительное время; однако не следует считать, что дри низком уровне численности (2000—3000 пар) существует другое равновесное состояние. Численность популяции резко снижается просто вследствие независимой от плотности смертности, после чего популяция быстро восстанавливается.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Несколько равновесных состояний: объяснение вспышек численности:

  1. Неустойчивость промышляемых популяций — несколько равновесных состояний
  2. Введение: примеры динамики численности и необходимость их объяснения
  3. Равновесная теория и растительноядные насекомые
  4. 5.4. Равновесный подход, основанный на временной стоимости
  5. I. Состояние общества и состояние общественного мнения
  6. Численность и размещение населения
  7. 3.2.3. Численность и система расселения.
  8. § 8. Объяснения сторон и третьих лиц
  9. «Институциональные» объяснения против «культурных»
  10. Определение численности особей
  11. Существует несколько классификаций:
  12. Численность детей
  13. 3.3. Показатели численности персонала предприятия
  14. Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции
  15. Статья 204. Определение порядка и срока исполнения решения суда, обеспечения его исполнения Статья 205. Решение суда о присуждении имущества или его стоимости Статья 206. Решение суда, обязывающее ответчика совершить определенные действия Статья 207. Решение суда в пользу нескольких истцов или против нескольких ответчиков