<<
>>

Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт

Пищеварительный тракт как аналог ферментера.

В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуализм зависел от поведения участвующих во 'взаимодействии животных. Оно включало поиск партнера и обычно (но гае всегда) пищевое вознаграждение.

При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно. Во ,многих других случаях один из партнеров’—одноклеточный эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодействия дает нам микробоценоз пищеварительного тракта.

У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.

В пищеварительном тракте регулируется pH субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных — и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, когда пивовар регулирует тот же самый набор условий среды. Экосистема рубца

Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.

Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый окот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из них, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом I—1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см.

Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жевания жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (1010—IO11 в I мл) и простейшими (IO5—IO6 в I мл); pH среды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и 10—50 мМ фосфата. Таким 06pa30iM, непрерывный приток субстратов и контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания (рис. 13.4).

Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит из облигатных анаэробов — многие эти виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Для них необходимы углеводы, а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изо- валериановой, 2-метилмаеляной кислотах и аммиаке; многие из

Рис. 13.4. Микробное переваривание в рубце овцы. Данны,е получены при непрерывном питании люцерной. Для использования веществ и веществ, ежедневно образующихся в рубце, получена следующая эмпирическая формула:

(Из Hungate et al., 1971.)

этих веществ поставляются другими населяющими рубец бактериями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-универсалов. У многих из них специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение только этой уникальной средой.

Основными ‘Компонентами пищи жвачных являются целлюлоза 'И другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому цел- люлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococ- cus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие виды, например Clostridium Ioeheadii, могут разрушать не только целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие (пищевые специалисты, -в частности Methanobaeterium ruminantium, в качестве ис-

Фото 16.

Ruminococcus flavefaeiens, прикрепленные к клеточным стенкам плевела многолетнего (Lolium регеппе). Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. Х1000. (Фотография предоставлена В. Е. Booker.)

точника энергии способны ,использовать лишь водород или формиат; для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал и его производные. В рубце эти виды занимают специализированные «метаболические ниши».

Фауна желудочных простейших также представляет собой сложное сочетание специализированных форм. Большинство из них— инфузории: равноресничные и энтодиниоморфы (последняя группа !известна только из рубца; (фото 16). Свободно- живущие простейшие рубца обитают в среде с постоянными условиями, где они, вероятно, интенсивно !конкурируют с огромным числом сопутствующих микробов. По морфологическому разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тропическими экосистемами, в (которых высокие продуктивность и видовое разнообразие поддерживаются благоприятными условиями среды (Hungate, 1975).

Только очень немногие простейшие способны переваривать целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собствен

ных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бактерий, и если первых удалить, численность 'вторых увеличится. С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питающиеся другими простейшими. Таким образом (конкуренция, хищничество, мутуализм и передача вещества по пищевым цепям, свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее, поскольку его микрофлора у разных видов жвачных ‘неодинакова. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно изменится состав пищи.

Микроорганизмы рубца постоянно размножаются и одновременно сокращают численность по мере того как его содержимое переходит в кишечник. Дальнейшее переваривание пищи, в том числе и некоторых микробов происходит в кишечнике за счет собственных ферментов жвачного.

Основные продукты пищеварения в рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, пропио- новая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты всасываются и служат жвачному основным источникам углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота, единственная, которая может быть превращена этими животными в углеводы и незаменима для их обмена веществ, особенно в период лактации.

Мутуалистичеекий характер связи жвачных с микрофлорой рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное — доступные для переваривания вещества из корма, который не может быть переработан с помощью его собственных ферментов. Экосистема пищеварительного тракта термитов

Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.

Термиты — это колониальные общественные насекомые (отряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них — представители группы Macrotermitineae разводят грибы (см. выше). Термиты из «более отсталых» групп питаются непосредственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин перевариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием собственных ферментов насекомых предварительное расщепление происходит в их передней и средней -кишке, но основная масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной слепой кишки, представляющую собой место для микробной ферментации (фото 17). Термиты поедают собственные экскременты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножив-

Фото 17. Электронная микрофотография среза зоба термита Reticulitermes flavipes. Основная часть флоры состоит из бактериальных агрегатов. Среди них различаются бактерии, образующие эндоспоры (E), спирохеты (S) и простейшие. (Из Breznak, 1975.)

шиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть переварены сами.

Основная группа организмов в кишечн-ике термитов— это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы» например, Trichomonas termopsidis и представители уникальных родов, обнаруженных только у термитов и у нескольких питающихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются и бактерии, но именно !простейшие обеспечивают разложение большей части 'целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением углекислого газа и водорода. Основными продуктами расщепления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кислоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается -в задней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не могут.

Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма. Важными представителями бактериальной флоры являются спирохеты; они вместе с палочковидными формами концент-

Рис. 13.5. Симбиотические простейшие из кишечного тракта термитов. Эти ри- сунки (нз Cupp, Kirby) выполнены в то время, когда эти организмы считались инфузориями. Впоследствие установлено, что реснички являются спирохетами, живущими в мутуалистнческой связи с нх хозяевами простейшими

рируются на поверхности жгутиконосцев. В кишечнике одного из термитов (Mastoterma paradoxa) обнаружены спирохеты, !которые, двигаясь синхронно, фактически продвигали вперед простейшее. Они настолько хорошо заметны, что когда-то таких жгутиконосцев считали инфузориями (рис. 13.5). Это взаимодействие бактерий и простейших мутуалистичеокое — спирохеты получают от жгутиковых питательные вещества и одновременно придают им подвижность. Итак, в данном случае пара видов му- туалистически обитает в третьем виде. Бактерии в кишечнике термитов способны фиксировать газообразный азот (N2). Кливленд предполагал такую возможность еще в 1925 г., но не мог получить доказательств. Впоследствии Брезнак (Breznak, 1975) показал, что фиксация азота действительно происходит в кишечнике термитов и прекращается, если термита накормить антибактериальным препаратом. Когда в пище увеличивается содержание азота, скорость его фиксации также резко падает.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт:

  1. Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи
  2. Модели мутуализма
  3. Мутуализм гриба и водоросли — лишайники
  4. Мутуализм при опылении
  5. Глава 13 Мутуализм
  6. Мутуализм высших растений и грибов — микориза
  7. Организмы с однолетним циклом
  8. § 3. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ОРГАНИЗМОВ
  9. Глава 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
  10. Организмы как пищевой ресурс Введение
  11. ОБИТАНИЕ ОРГАНИЗМОВ В МИРОВОМ ОКЕАНЕ
  12. 2.2. Температура и организмы 2.2.1. Принципы классификации
  13. Закономерности размещения организмов в пространстве
  14. Организмы унитарные и модулярные
  15. Мутуализм, включающий разведение растений или животных Человек как мутуалист культурных растений и домашних животных
  16. Теплообмен у эктотермных организмов
  17. КАК ВОЗНИКЛИ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?