<<
>>

Копрофагия

Экскременты беспозвоночных

Многоножки выигрывают оттого, что поедают собственные экскременты. — Личинки комаров и ветвистоусые рачки поедают экскременты друг друга.

Экскременты беспозвоночных животных могут составлять значительную часть мертвого органического вещества почвы и донных осадков в водоемах.

Обычно они входят в состав пищи детритофагов с широким спектром питания. Во многих случаях важную роль играет повторное использование экскрементов. В лабораторных условиях многоножки Apheloria montana, обитающие в лесной подстилке, очень плохо прибавляли в весе (1,1% за 30 сут), если питались только отмершими листьями. Во второй группе животных, которые имели доступ к собственным экскрементам, скорость потребления пищи увеличилась более чем на 60%, а скорость роста на 16% по сравнению с контролем (МсВгауег, 1973). Превращение растительных остатков в легко усваиваемую микробную массу, а также в частично разложившиеся растительные компоненты имеет, по-видимому, большое значение для многих детритофагов. В некотором смысле пищеварительный тракт детритофагов действует как фабричный конвейер, регулярно выпускающий сухое печенье (экскременты), намазанное «арахисовым маслом» (микрофлора).

В одной из работ (MacLachlan et al., 1979) был описан замечательный случай копрофагии (поедание экскрементов), который имеет место в небольших заболоченных озерах на северо-востоке Англии. Из-за растворенных гуминовых веществ, поступающих с окружающих сфагновых торфяников, темная вода плохо пропускает солнечный свет; кроме того, в ней обычно мало биогенных элементов, необходимых растениям. Первичная продукция в озерах незначительна. Органическое вещество поступает в воду в основном благодаря волновой эрозии берегов и состоит из малопитательных частиц торфа. Co временем частицы торфа оседают и заселяются главным образом бактериями; их калорийность и содержание белка увеличиваются соответственно на 23 и 200%.

Эти мелкие частицы поедаются личинками Chironomus Iugubris — детритоядной молодью некровососущих комаров. Экскременты личинок обильно обрастают грибами, активность микрофлоры возрастает и в результате образуется пищевой ресурс высокого качества. Ho эти экскременты личинками Chironomus повторно не поедаются главным образом потому, что они слишком велики и чересчур плотны для ротового аппарата личинок. Одиако для другого обычного обитателя озера, ветвистоусого рачка Chydorus sphaericus, экскременты хирономид очень привлекательны. По-видимому, рачки постоянно связаны с этими экскрементами и, вероятно, зависят от них как от источника пищи. Chydorus захватывает фекальный комок внутрь створок своей раковины и, вращая его, объедает с поверхности, что приводит к постепенному разрушению комка. Как было показано в лабораторных экспериментах, присутствие хидорид резко ускоряет разрушение крупных экскрементов Chi- ronomus до более мелких частиц. Последним и наиболее интригующим поворотом во всей этой истории является то, что размельченные экскременты хирономид (вероятно, в смеси с экскрементами хидорид) становятся теперь достаточно мелкими для того, чтобы их вновь могли использовать Chironomus. Видимо, личинки Chironomus Iugubris в присутствии Chydorus sphaericus растут быстрее потому, что им для питания становятся доступны экскременты. От этого взаимодействия выигрывают оба партнера.

Экскременты позвоночных

Помет хищников разлагают главным образом микроорганизмы.— Эффективное разложение слоновьего помета жуками-на- возчиками во время сезона дождей; однако совершенно иная картина наблюдается в сухие сезоны.

Помет хищных позвоночных представляет собой относительно скудный источник питания. Хищники усваивают .пищу.с высокой эффективностью (обычно усваивается 80% и более) и в их экскрементах остаются только плохо перевариваемые компоненты. Кроме того, хищники неизбежно гораздо менее многочисленны, чем растительноядные животные, и их помет, вероятно, встречается недостаточно часто, чтобы на нем могла существовать фауна специализированных детритофагов.

Te небольшие исследования, которые были выполнены, позволяют считать, что разложение экскрементов хищных животных почти полностью осуществляется бактериями и грибами.

Напротив, помет растительноядных животных все еще содержит значительное количество органического вещества и распространен в среде достаточно широко, чтобы поддерживать свою собственную характерную фауну, состоящую из многих случайных посетителей и некоторого количества специализированных консументов. Интересные данные были получены при изучении помета слонов. Выделены два основных типа его разложения, которые связаны с влажным и сухим сезонами в тропиках (Kingston, 1977). В период дождей через несколько минут после появления помета на его поверхности кишат жуки. Взрослые жуки-навозники питаются пометом, но они также зарывают ,большое количество помета в землю, чтобы обеспечить пропитанием своих личинок, развивающихся из отложенных на помет яиц. Например, крупный африканский навозный жук Helio- copris dilloni отделяет комок от кучи свежего помета, откатывает на несколько метров от кучи и зарывает в землю (рис. 11.16). Каждый жук зарывает столько помета, сколько необходимо для нескольких яиц. Зарытой в землю небольшой порции помета придается форма чаши, внутренняя сторона которой выстилается землей; в чашу откладывается одно яйцо и затем из большой порции помета делается шар, который почти полностью покрывается тонким слоем земли. Небольшой участок в верхней части этого шара, вблизи помещенного внутри яйца, остается необлеп- ленным землей, возможно, для того, чтобы не препятствовать газообмену. Вылупившаяся личинка начинает питаться, совершая внутри шара вращательные движения и создавая пустоту; иногда личинка наряду со слоновьими экскрементами поедает и свои собственные. Когда вся запасенная родителями пища израсходована, личинка обмазывает внутреннюю поверхность шара собственными экскрементами и окукливается.

Размеры тропических жуков-навозников сем. Scarabeidae составляют от нескольких миллиметров до 6 см, как у Heliocop- rvs, He все из них уносят помет и закапывают его на расстоянии рт навозной кучи.

Некоторые жуки выкапывают гнезда на разной глубине непосредственно под кучей, тогда как другие строят гнездовые камеры внутри самой кучи помета. Виды из других семейств не строят камер, а просто откладывают яйца в помет и их личинки питаются и растут внутри помета до конца личиночного периода развития, а затем они уползают и окукливаются в почве. Во влажный сезон жуки могут целиком использовать кучу. Все, что остается, может быть переработано другими детритофагами, такими, как мухи и термиты, а также микроорганизмами.

Во время сухого сезона помет заселяется относительно немногими видами жуков (взрослые появляются только в лериод дождей). Микробная активность наблюдается только до тех пор, пока помет влажный, но вскоре по мере его высыхания она снижается. Повторное увлажнение помета в период дождей стимулирует повышение микробной активности, но жуки не используют старый помет. На самом деле куча помета, появившаяся в сухой сезон, может пролежать более, чем два года; куча, появившаяся во влажный сезон — не более 24 ч.

Интенсивно изучалась также судьба помета копытных животных в умеренной зоне. Коровий помет на пастбищах Великобритании подвергался заселению многими беспозвоночными (среди которых преобладали дождевые чер'ви), а также бактериями и грибами (Denholm, Young, 1978). В Великобритании обитает очень немного видов жуков, зарывающих навоз, но один из них Geotrupes spiniger может уносить до 13% (в сухом весе) коровьей лепешки. Некоторую роль играют также личинки многих видов мух, в том числе специализированные желтые навозные мухи Scatophaga stercoraria. Взрослые особи Scatophaga хищничают или питаются нектаром и лишь в небольшом количестве потребляют жидкую фракцию помета. Однако мухи собираются на свежий помет для того, чтобы спариваться, и самки откладывают яйца прямо в навозную кучу. Личинки вылупляются на ее поверхности и сразу же зарываются внутрь. Через 3—4 нед появляется новое поколение взрослых мух.

Австралийская дилемма — коровий помет и жуки, не приспособленные к его использованию

С пометом крупного рогатого скота в Австралии связана необычная и очень важная с точки зрения экономики проблема.

За последние двести лет популяция коров на континенте выросла с семи (завезенных в 1788 г. первыми колонистами из Великобритании) до приблизительно 30 млн. голов. За день они выделяют около 300 млн. навозных лепешек, покрывая пометом до 2,4 га земли. В других районах планеты, где крупный рогатый скот существовал миллионы лет, с коровьим пометом не связано особенных проблем, поскольку имеется фауна, которая использует его как ресурс. Однако в Австралии до заселения ее европейцами самыми крупными растительноядными животными были сумчатые, такие, как кенгуру. Местные детритофаги, имевшие дело с сухими волокнистыми комочками помета сумчатых, не могли справиться с коровьим пометом и вследствие этого потеря пастбищ, покрытых навозом, нанесла огромный ущерб сельскому хозяйству Австралии. Вдобавок Австралия стала страдать от местных видов мух, которые откладывали яйца на коровий помет. Поэтому в 1963 г. было принято решение вселить в наиболее важные районы Австралии, где выращивается крупный рогатый скот, африканских жуков, способных растаскивать кучки коровьего помета (Waterhouse, 1974). Этот грандиозный цроект в отдельных районах увенчался некоторым успехом.

11.3.3. Утилизация трупов животных

Многие хищники, являясь оппортунистическими видами, питаются трупами.— Позвоночные-мусорщики часто используют весь труп, хотя это может зависеть от времени года. — Сезонные изменения у позвоночных и активность микробов. — Консумен- ты, специализирующиеся на потреблении костей, волос и перьев.— Удивительные жуки-мертвоеды Necrophorus spp. — Некро- фаги на дне океана.

По химическому составу пища организмов, питающихся трупами, существенно отличается от пищи других детритофагов, и это различие отражается на наборе пищеварительных ферментов. Карбогидразная активность у них выражена слабо или вовсе отсутствует, но протеазы и липазы очень активны. Ферментный комплекс трупоядных детритофагов в основном такой же, как у хищных животных, что свидетельствует о химическом сходстве их пищи.

И в самом деле многие виды хищников являются также оппортунистами-трупоедами.

Рассматривая процесс разложения трупов животных, полезно разделить участвующие в нем организмы на три категории. Как и в процессах, обсуждавшихся выше, здесь играют роль микроорганизмы и беспозвоночные детритофаги, но, кроме того, часто значительную роль играют позвоночные-мусорщики. Трупы многих животных столь невелики по размеру, что за короткий промежуток времени после гибели они быстро поедаются одним или несколькими детритофагами-мусорщиками, которые ничего не оставляют бактериям, грибам или беспозвоночным. В полярных районах, например, эту роль играют песцы и поморники; в умеренных — вороны, росомахи и барсуки; в тропиках— самые разные виды птиц и млекопитающих, в том числе коршуны, шакалы и гиены.

Относительная роль, которую играет микрофлора, беспозвоночные и позвоночные животные, зависит от факторов, определяющих скорость обнаружения трупов мусорщиками по сравнению со скоростью исчезновения трупов, которая связана с деятельностью микрофлоры и беспозвоночных. На рис. 11.17 это показано графически для трупов мелких грызунов, за исчезнове

Рис. 11.16. Африканский жук-иавозиик, скатывающий шарик из помета (фотография: Heather Angel). Б. Личинка жука-навозника Heliocopris, питаясь внутри шарика из помета, увеличивает в нем полость. (Из Kingston Сое, 1977.)

нием (разложением) которых наблюдали в сельской местности в Оксфордшире как в летне-осенний, так и в зимне-весенний периоды. Необходимо отметить два момента. Во-первых, скорость, с которой исчезали трупы, была выше летом и осенью, что отражает более высокую активность мус9рщиков в это время (предположительно из-за более высокой плотности популяций мусорщиков и (или) более высокой скорости питания — отдельно эти факторы не регистрировались). Во-вторых, в зимне-весенний период использовался большой процент трупов грызунов, хотя это происходило за более длительный отрезок времени. В этот период микробное разложение происходило медленно и все трупы сохранялись достаточно долго, поэтому их могли обнаружить мусорщики. Летом и осенью разложение происходило гораздо быстрее и трупы, которые не были обнаружены в течение семивосьми дней, большей частью разлагались и исчезали благодаря деятельности бактерий, грибов и беспозвоночных детритофагов.

Рис. 11.17. Скорость разложения трупов мелких млекопитающих в сельской местности графства Оксфорд в разные периоды: лето—осень и зима—весна (Из Putman, 1983.)

Трупы более крупных животных, таких, как собаки, овцы и антилопы, могут также оказываться преимущественно в распоряжении позвоночных-мусорщиков. В умеренных районах павшие овцы часто полностью раздираются лисами или орлами вскоре после их гибели, а грифы и гиены на юге Африки пожирают до 90% трупов крупного рогатого скота. Изучая утилизацию трупов самых крупных наземных животных, таких, как слоны, Кое (Сое, 1978) обнаружил, что хотя основную роль в данном случае играют мусорщики, некоторые трупы остаются не до конца использованными позвоночными животными и тогда важную роль играют беспозвоночные детритофаги, и особенно микрофлора. Однако это исследование проводилось в период необычно высокой смертности слонов в Кении и популяции мусорщиков были просто не в состоянии утилизировать чрезвычайно большое количество пищи настолько полно, как делали это обычно.

Труп, который не обнаружен крупными животными-мусор- щиками, доступен для переработки микрофлорой и беспозвоночными, относительное участие которых определяется преобладающими условиями. Беспозвоночные, такие, как личинки падальных мух (которые обычно встречаются на разлагающихся трупах, и неудивительно, что они доставляют много хлопот тем, что поселяются на мясе, предназначенном в пищу), могут при благоприятных условиях использовать значительную часть трупа. Например, Путман (Putman, 1978b) подсчитал, что в Великобритании личинки падальных мух потребляют до 80% трупов мелких млекопитающих, которые доступны летом. Однако зимой разложение представляет собой преимущественно микробный

процесс. В условиях тропиков активность падальных мух также меняется по сезонам. Во влажный сезон они играют важную роль в разложении трупов, но в сухой сезон неспособны заселить их, и трупы, как правило, съеживаются и высыхают; разложение происходит только за счет микроорганизмов. Мумификация в сухой сезон в тропиках сходна с зимней мумификацией трупов, которая часто наблюдается в умеренных районах.

Отдельные части тела животных особенно устойчивы к разложению и исчезают медленнее всего. Однако у некоторых консументов есть ферменты для их разрушения. Например, личинки падальных мух Lucilia вырабатывают коллагеназу, разрушающую коллаген и эластин в сухожилиях и мягких костях. Главная составная часть волос и перьев — кератин — является основной пищей видов, характерных для последних стадий разложения трупов, в частности, для бабочек сем. Tineidae и жуков сем. Dermestidae. Средний отдел кишечника этих насекомых выделяет сильнодействующее вещество, разрушающее устойчивые ковалентные связи между пептидными цепями. Продукты распада подвергаются воздействию гидролитических ферментов. На рогах и перьях специализируются грибы из сем. Onygena- сеае.

Одна из групп беспозвоночных некрофагов, заслуживающая особого внимания, — это жуки-мертвоеды (Necrophorus spp.). Виды жуков Necrophorus живут исключительно на трупах, и эта среда необходима для совершения ими своего необычного жизненного цикла. Взрослые особи Neerophorus, ориентируясь первоначально на запах, добираются до трупа мелкого млекопитающего или птицы в течение одного-двух часов после их гибели. Жук отрывает от трупа кусочки мяса и поедает их или, если процесс разложения зашел достаточно далеко, поедает вместо этого личинок падальных мух. Однако если жук добирается до совершенно свежего трупа, то он тут же начинает его закапывать; или, если почва оказывается неподходящей, жук может оттащить труп (во много раз более тяжелый, чем сам жук) на несколько метров в сторону, прежде чем начать его закапывать. Он трудится внизу под трупом, усердно выкапывая яму и постепенно погружая в нее погибшего мелкого зверька до тех пор, пока тот полностью не скроется под землей (рис. 11.18). Некоторые виды, такие, как N. vespilloides, могут зарывать его до глубины 20 см, что является для такого мелкого животного поистине замечательным достижением.

Во время закапывания трупа могут появиться другие роющие жуки. Конкурирующие особи того же самого или других видов вступают в жестокую борьбу, которая приводит к гибели одного из конкурентов. Вместе с тем, к потенциальным половым партнерам жуки относятся благосклонно, и самки трудятся вместе с самцами.

alt="" />

Рис. 11.18. Захоронение мыши парой жуков-мертвоедов Necrophorus. (Из Milne, Milne, 1976.)

Зарытый труп становится гораздо менее доступным для заселения беспозвоночными по сравнению с незарытым. Дополнительная защита, по-видимому, обеспечивается благодаря мутуа- листической связи между Necrophorus и клещом Poecilochirus necrophori, который неизменно поселяется на взрослых жуках- мертвоедах, добираясь таким способом до подходящего трупа. Вероятно, эти клещи помогают охранять труп от потенциальных конкурентов из детритофагов, таких, как личинки падальных мух, убирая и пожирая любые яйца, отложенные на его поверхности.

Когда жуки завершают захоронение позвоночного животного, они приступают к удалению шерсти или перьев, а остав-

шейся массе тела придают форму компактного шара. Теперь жуки спариваются и откладывают яйца в слепой ход, ведущий к верхней части шаровидной камеры. Оба родителя или иногда одна самка остаются около яиц и обеспечивают родительскую опеку вылупившимся личинкам. В верхней части мясного шара делается коническое углубление, в которое отрыгиваются капельки частично переваренного мяса. Когда из яиц вылупятся личинки, то взрослые особи стрекотанием призывают их к месту кормежки, где кормят личинок капельками жидкой пищи, запасенной родителем или родителями. Более взрослые личинки способны к самостоятельному питанию запасами жидкой пищи или кусочками захороненного трупа. Только тогда, когда личинки готовы окуклиться, взрослые жуки проделывают в почве выход и улетают.

Мы уже упоминали о том, что в пресных водоемах нет специализированной фауны некрофагов. Однако на дне очень глубоких океанических впадин обнаружены животные, которые специализируются на поедании трупов. Вся или основная часть детритной взвеси, погружаясь, проходит через громадную толщу воды, где успевает полностью разложиться. Погибшая же рыба, млекопитающее или крупное беспозвоночное изредка попадают на дно моря. На дне существует удивительное разнообразие животных-мусорщиков, плотность популяций которых низка, но они обладают рядом приспособлений, соответствующих образу жизни, при котором корм встречается редко как в пространстве, так и во времени. Например, Даль (Dahl, 1979) описал несколько родов глубоководных ракообразных-гамма- рид, которые в отличие от своих сородичей, обитающих на мелководье или в пресных водоемах, несут густые пучки хемочувст- вительных волосков для обнаружения пищи и крепкие мандибулы, которыми можно отрывать от трупа крупные куски. Эти животные способны также заглатывать столько пищи, что значительно превышает норму для амфипод. Так, мягкие стенки тела Paralicella могут при питании крупной пищей растягиваться настолько, что животное увеличивается в размерах в два-три раза, а у Hirondetta средняя часть кишечника, в которой может запасаться пища, раздувается и заполняет почти всю брюшную полость.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Копрофагия:

  1. 5.4. Стоимость воспроизводства и плата за природные ресурсы
  2. 5.3. Сравнительная экономическая оценка природных ресурсов
  3. 5.2. Абсолютная и экономическая оценки
  4. 5. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ
  5. 5.1. Содержание экономической оценки
  6. 4.3. Основные направления научно-технического прогресса и их влияние на охрану окружающей среды и рациональное природопользование
  7. 4.2. Оценка ущерба от загрязнения окружающей среды
  8. 4. ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ И НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС
  9. 4.1. О критерии решения экологических проблем
  10. 3.5. Сочетание требования экологизации производственных процессов с требованиями экономического роста отраслей народного хозяйства