<<
>>

Какие виды участвуют в круговороте?

Круговорот видов. — Обновление видов на островах приводит к неопределенности структуры сообщества.

Уже говорилось о том, что на более мелких островах водится меньше видов, что объясняется (хотя и не полностью) пониженным разнообразием местообитаний.

Было показано также, что такое обеднение фауны в целом усиливается с ростом уда-

Рис. 20.16. Таксономическая обособленность кормового растения может привести к сокращению видового богатства сопутствующей ему энтомофауны фитофагов. Отклонения от графика зависимости «число видов — площадь» (вверху) сопоставлены с числом британских видов кормовых растений того же рода однодольных (внизу). По мере роста таксономической обособленности (т. е. сокращения числа видов того же рода растений) абсолютная величина отклонения убывает (т. е. видов-фитофагов становится меньше, чем можно ожидать исходя из среднего отношения) (Lawton, Schroder, 1977, из Strong et al., 1984)

ленности. Однако подобный упор на число видов обходит вниманием вопросы о том, какие виды живут на различных островах, какие иммигрируют туда и какие вымирают. Разберем теперь этот важный момент.

Равновесная теория Мак-Артура и Уилсона предполагает для острова не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный круговорот видов, т. е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих. Значит, конкретный состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случаен. Однако сам этот круговорот изучается редко, поскольку требует постоянного наблюдения за сообществами на протяжении длительного времени, что, как правило, технически сложно и дорого. Надежные данные по круговороту встречаются еще реже, так как предполагают всякий раз учет всех видов. Существенно и то, что любой полученный результат всегда дает заниженную оценку реального круговорота, поскольку наблюдатель не может в течение всей работы следить за всем происходящим одновременно.

Можно с доверием отнестись к одному исследованию, вклю-


Рис. 20.17. Иммиграция и эмиграция гнездящихся птиц в дубовом лесу Истерн- Вуд на юге Англии. График эмиграции имеет наклон 45°. На графике иммиграции приведена рассчитанная линия регрессии, имеющая наклон —0,38 (Рlt;0,01) (по Beven, 1976, из Williamson, 1981)

чавшему ежегодные учеты птиц, гнездившихся в небольшой дубраве Истерн-Вуд на юге Англии с 1949 по 1975 г. (Beven, 1976; см. обсуждение в работе Williamson, 1981). Всего за этот период в лесу отмечено 44 вида, из которых 16 наблюдается ежегодно. Общее число видов, гнездившихся за один год, колебалось от 27 до 36 и в среднем составляло 32. Графики иммиграции и эмиграции представлены на рис. 20.17. Прежде всего бросается в глаза значительный разброс точек по сравнению с простой моделью Мак-Артура — Уилсона (рис. 20.5). Тем не менее, хотя положительная корреляция с числом видов для эмиграции статистически незначима, отрицательная корреляция с этим параметром для иммиграции значима на уровне 1%. Обе линии пересекаются примерно в области 32 видов, что соответствует ежегодно трем новым иммигрантам и трем случаям эмиграции. Это свидетельствует об интенсивном круговороте видов, т. е. о заметных колебаниях видового состава сообщества птиц изученной дубравы с сохранением приблизительно постоянного видового богатства.

Экспериментальное подтверждение круговорота и неопределенности состава дано в работе Симберлоффа и Уилсона (Simberloff, Wilson, 1969), истреблявших всех беспозвоночных на нескольких мангровых островках архипелага Флорида-Кис и наблюдавших за их реколонизацией. Приблизительно через 200 дней видовое богатство стабилизировалось примерно на первоначальном уровне, но состав фауны существенно изменился. Эти данные позволили оценить скорость круговорота видов на островках как величину, составляющую 1,5 случая вымирания или иммиграции за год (Simberloff, 1976).

Таким образом, представляется верной, по крайней мере в первом приближении, мысль о том, что существует круговорот видов, приводящий к определенному равновесному числу видов на островах при неопределенности конкретного видового состава. Дисгармония видового состава на островах

Некоторые виды и группы видов лучше приспособлены к поселению на островах и их освоению. — Функции встречаемости и правила сосуществования показывают, что для описания островных сообществ видового богатства недостаточно.

Давно 'признано (Hooker, 1866; см. обсуждение в работе Turrill, 1964), что одна из главных особенностей островных биот — «дисгармония». Под этим подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов. Рассматривая отношения между числом видов и площадью (с. 299), мы уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и, в меньшей степени, птицы), с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис. 20.18 показаны восточные границы распространения gt;по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее. Неожиданно выяснилось, что большинство видов наземных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносится с острова на остров (Vagvolgyi, 1957), а большинство жуков острова Святой Елены — ксилофаги или подкоровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего, через море вместе с плавающими стволами деревьев (MacAr- thur, Wilson, 1967).

Однако неодинаковые способности к расселению не единственная причина дисгармонии. У видов может быть разная предрасположенность к вымиранию. В частности, виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока.

На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.


Рис. 20.18. Восточные границы распространения семейств и подсемейств гнездящихся наземных и водоплавающих пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее. Сокращение числа таксонов происходит постепенно и отражает как различные способности групп к расселению, так и общее уменьшение размеров островов с запада на восток. I—не встречаются за пределами Новой Гвинеи: пеликаны, аисты, жаворонки, коньки, райские птицы и еще девять групп; 2 — не заходят дальше Новой Британии и архипелага Бисмарка: казуары и фазановые; 3 — не заходят дальше Соломоновых островов: совы, сизоворонки, птицы-носороги, дронго и еще шесть групп; 4 — не заходят дальше Вануату и Новой Каледонии: поганки, бакланы, скопы, вороны и еще три группы; 5 — не заходят дальше Фиджи и Ниуафооу: соколы, ястребы, индейки и ласточковые сорокопуты; 6 — не заходят дальше Тонга и Самоа: утки, дрозды, воскоклювые ткачики и еще четыре группы; 7 — не заходят дальше островов Кука и Общества: сипухи, ласточки и скворцы. К востоку от линии 7 на Маркизских островах и Туамоту встречаются цапли, пастушки, голуби, попугаи, кукушки, стрижи, зимородки, славки и мухоловки (по Firth Davidsonv 1945, из Williamson, 1981)

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция может привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо и в отношении паразитов, мутуалистов и т. п. Иными словами, для многих видов остров оказывается подходящим, лишь когда там имеются некоторые другие виды, так что дисгармония возникает из-за того, что одни категории организмов более «зависимы», чем другие.

Построение Даймондом (Diamond, 1975) функций встречав-

Рис. 20.19. Чем выше обилие кормового растения из числа европейских представителей цинаровых (Cynareae), тем выше на нем доля листовых и стеблевых минеров (А) и галлообразователей (Б) (Lawton, Schroder, 1978)

мости и формулировка им правил сосуществования для птиц архипелага Бисмарка (разд. 18.3.3) представляет собой, вероятно, наиболее серьезную попытку объяснить особенности островных фаун с привлечением идей о различной предрасположенности видов к расселению и вымиранию с идеями о последовательности иммиграции и пригодности местообитаний. •Функции встречаемости (рис. 18.10) позволили Даймонду противопоставить «суперкочевников», интенсивно расселяющихся, но очень плохо приспособленных к жизни в насыщенных видами сообществах, «видам богатых фаун», способных обитать только на крупных островах среди множества других видов, — а затем показать и отличия этих групп от промежуточных категорий. Аналогичного типа подробное исследование птиц на ¦островах Вест-Индии провел Фаборг (Faaborg, 1976). Такие работы особенно четко показывают, что для характеристики островного сообщества одного лишь видового богатства совершенно недостаточно.

Вновь обращаясь к сообществам насекомых-фитофагов, можно обнаружить вполне закономерные особенности:              среди

видов, заселяющих только что интродуцированное растение, всегда непропорционально велика доля многоядных форм; кроме того, переход на новое кормовое растение более вероятен у грызущих и сосущих организмов (питающихся снаружи), чем у листовых минеров и галлообразователей (Strong et al., 1984). Здесь будет особенно уместно вспомнить, что по крайней мере среди европейских представителей трибы цинаровых (бодяки, чертополохи, васильки и близкие роды) доля минеров

Рис.

20.20. В небольшом дубовом лесу Истерн-Вуд на юге Англии одни виды; птиц никогда не исчезают, а другие периодически эмигрируют и вселяются заново. Частотная гистограмма показывает число эмиграций с последующим возвращением за 26 лет. На каждый вид приходится в среднем 3,4 случая (по- Beven, 1976)

и галлообразователей на более широко распространенных видах выше (рис. 20.19; Lawton, Schroder, 1978). Как видно, и в этом случае на «мелких островах» (здесь — растениях с небольшими ареалами) обитают сообщества, состав которых «дисгармонирует» с наблюдавшимися на крупных «островах».

Значит, островные сообщества обеднены не просто, а разными группами организмов в неодинаковой степени. Общая тенденция состоит в том, что относительно редки группы со слабо выраженной способностью к расселению, высокой вероятностью вымирания и (или) требующие предварительного поселения других видов. Поэтому в особенно невыгодном положении оказываются хищники, а это отражается на организации сообщества в целом (гл. 19). Более того, несмотря на элемент случайности, вводимый в его структуру круговоротом видов, последний захватывает лишь некоторую их часть, в то время- как «костяк» сообщества в нем не участвует. Это можно видеть на примере птиц дубравы Истерн-Вуд (разд. 20.3.4,. рис. 20.20).

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. 1989

Еще по теме Какие виды участвуют в круговороте?:

  1. Вопрос 97 КАКИЕ ВИДЫ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ СУЩЕСТВУЮТ?
  2. 1.3.2. Круговорот веществ
  3. 6. Концепция круговорота элит
  4. Круговорот энергии в сообществах
  5. Строение и функции биосферы. Круговорот веществ
  6. Статья 349. Порядок судебного заседания в суде кассационной инстанции Статья 350. Судебное заседание в суде кассационной инстанции Статья 351. Начало разбирательства дела Статья 352. Объявление состава суда и разъяснение права отвода Статья 353. Разъяснение лицам, участвующим в деле, их процессуальных прав и обязанностей Статья 354. Последствия неявки в судебное заседание лиц, участвующих в деле Статья 355. Разрешение судом ходатайств лиц, участвующих в деле
  7. Программа спецкурса «Лица, участвующие в деле»
  8. Статья 98. Состав лиц, участвующих в деле
  9. Вопрос 11. Понятие и состав лиц, участвующих в деле
  10. САМОМАССАЖ МЫШЦ, УЧАСТВУЮЩИХ В ПРОЦЕССЕ ДЫХАНИЯ
  11. § 3. Права и обязанности прокурора как лица, участвующего в деле
  12. Статья 99. Права и обязанности лиц, участвующих в деле
  13. ЛИЦА, Тема УЧАСТВУЮЩИЕ В ДЕЛЕ
  14. Гарантии и компенсации лицам, участвующим в коллективных переговорах
  15. Статья 165. Разъяснение лицам, участвующим в деле, их процессуальных прав и обязанностей
  16. Глава 4. ЛИЦА, УЧАСТВУЮЩИЕ В ДЕЛЕ
  17. 19. Юридические лица либо их представители участвуют в комитете?
  18. На какие предположения опирается теория
  19. Статья 166. Разрешение судом ходатайств лиц, участвующих в деле