<<
>>

Эффекты самоограничения

Циклические колебания численности в лаборатории.

Чтобы получить более глубокое представление о циклических или любых других колебаниях численности в системах хищник—жертва или растение—растительноядное животное, необходимо выйти за пределы простых моделей.

Следует принимать во внимание и другие компоненты взаимодействия и изучать их влияние. Прежде всего, большинство взаимодействий типа хищник—жертва подвержены влиянию самоограничения

Рис. 10.5. Колебания относительных величин биомассы основных компонентов «10-летнего природного цикла» в провинции Альберта, Канада. Стрелками показаны главные причинные связи. (С изменениями из Keith, 1983.)

в одной или обеих популяциях, т. е. влиянию внутривидовой конкуренции или взаимной интерференции. Влияние этих процессов можно исследовать, учитывая их при построении изоклин в модели Лотки—Вольтерры. Вначале мы рассмотрим популяцию хищника.

10.3.1. Самоограничение в модели

Изоклина для - популяции хищника с самоограничением. — Изоклина для популяции жертвы с самоограничением. — Самоограничение обладает стабилизирующим эффектом, но это особенно заметно в отношении малоэффективных хищников, которые слабо влияют на численность жертвы.

Вертикальная изоклина для хищника в модели Лотки— Вольтерры означает, что для поддержания любого количества хищников достаточно только постоянной численности жертвы (qlf-a') (рис. 10.6, кривая А). Эту гипотезу сразу же можно усовершенствовать, предположив, что для поддержания более

Рис. 10.6. Кривыми от Л до Г показаны изоклины возрастающей сложности для хищника. А — изоклина по модели Лотки—Вольтерры. Б — для большего числа хищников требуется больше жертв.

В — взаимная интерференция между хищниками ведет к прогрессирующему снижению скорости потребления пищи. Г — хищники ограничены не количеством пищи, а другим фактором.

многочисленной популяции хищника требуется большее число жертв (рис. 10.6, кривая Б). Кроме того, вполне вероятно, что при некотором значении плотности взаимная интерференция приведет к снижению скорости потребления пищи каждой особью (см. гл. 9). Это в свою очередь повысит число жертв, необходимых для поддержания данного числа хищников. Таким образом, по мере увеличения плотности популяции хищника будет также возрастать взаимная интерференция и потребность в дополнительном числе жертв (рис. 10.6, кривая В). Наконец, не исключено, что при высокой плотности, даже если пища имеется в избытке, в большинстве случаев популяция хищника будет ограничена доступностью какого-нибудь другого ресурса: возможно, доступностью гнездовых участков или убежищ. Этим будет обусловлен верхний предел плотности популяции хищника, не зависящий от плотности жертвы (рис. 10.6, кривая Г).

В общем случае можно, по-видимому, считать, что для хищников чаще всего будет подходить изоклина, имеющая вид кривой Г на рис. 10.6. Напомним, что изоклина — это линия, вдоль которой численность популяции хищников ни увеличивается, ни уменьшается. При сочетаниях численности хищника и жертвы, расположенных выше и левее изоклины, численность популяции хищника снижается, а при сочетаниях, расположенных ниже и правее — растет. Для разных хищников положение изоклины в системе координат будет существенно различаться, будут различаться и значения плотности, при которых проявляются отдельные эффекты.

Метод, позволяющий учитывать внутривидовую конкуренцию при построении изоклин, подробно описан в приложении 10.1.

Рис. 10.7. Изоклина популяции жертвы с самоограничением, объединенная с изоклинами популяции хищника при возрастающем уровне самоограничения: I, II и III.

С* — равновесная численность хищников, a N* — равновесная численность жертвы. Сочетание I является наименее устойчивым (колебания наиболее выражены), при этом наблюдается самая высокая численность хищника и самая низкая численность жертвы: хищник сравнительно эффективно контролирует популяцию жертвы. Меньшая эффективность хищничества (II) ведет к снижению численности хищника, повышению численности жертвы и менее выраженным колебаниям. Сильное самоограничение хищников (111) может вовсе исключить колебания численности, при этом С* мало, a N* близко к Kn.

Окончательный результат, показанный на рис. 10.7, можно, однако, понять не вникая в детали этого метода. При низкой плотности популяции жертвы внутривидовая конкуренция отсутствует и изоклина для жертвы выглядит так же, как в модели Лотки—Вольтерры. Ho по мере того как плотность популяции и внутривидовая конкуренция увеличиваются, изоклина все больше опускается, пока при значении предельной плотности насыщения (ZCjv) не пересечется с горизонтальной осью; другими словами, при плотности, равной Kn, популяция жертвы даже в отсутствие хищников может только лишь поддерживать свою численность.

Возможные эффекты самоограничения в обеих взаимодействующих популяциях можно получить, если включить изоклины с рис. 10.6 в рис. 10.7. В большинстве случаев колебания численности все еще заметны, но их уже нельзя отнести к нейтральным устойчивым колебаниям. Теперь они имеют вид либо устойчивых предельных циклов, либо настолько затухают, что приближаются к положению устойчивого равновесия. Следовательно, для взаимодействия типа хищник—жертва, в которых одна из двух или обе популяции испытывают существенное самоограничение, вероятнее всего будет характерна относительно устойчи

вая динамика численности, т. е. такая, в которой колебания сравнительно невелики.

В том случае, когда хищник добывает пищу неэффективно, т е. когда для поддержания небольшой популяции необходимо много жертв (кривая II на рис.

10.7), колебания быстро затухают, но равновесная численность жертв (iV*) ненамного меньше, чем равновесная численность в отсутствие хищников (Kn)• Напротив, когда эффективность охоты хищника выше (кривая /), N* ниже, а равновесная плотность хищников, С*, выше, но при этом взаимодействие менее устойчиво (колебания выражены сильнее). Кроме того, если популяция хищника испытывает очень сильное самоограничение, что может быть следствием взаимной интерференции, то устойчивость относительно высока и численность может вовсе не меняться (кривая III); только С* будет низкой, a N* окажется не намного ниже, чем Kn- Следовательно, для взаимодействий с самоограничением должно, очевидно, существовать резкое различие между устойчивой картиной динамики численности, когда плотность хищника низка, а численность популяции жертвы зависит от нее слабо, и менее устойчивой картиной при более высокой плотности хищника, когда численность популяции жертвы изменяется более резко.

10.3.2» Примеры самоограничения

Стабилизирующие эффекты самоограничения подтверждаются на примере арктических сусликов.— Подтверждает это и взаимодействие «куропатки^—вереск».

Примеры, подтверждающие, что во взаимодействиях типа хищник—жертва самоограничение оказывает стабилизирующее воздействие, безусловно существуют. Так, в Арктикё широко распространены две группы растительноядных грызунов: полевки (лемминги и собственно полевки) и арктические суслйкш Полевки известны благодаря драматичным циклическим колебаниям численности (см. разд. 15.4.1), а численность популяций арктических сусликов из года в год остается удивительно постоянной. Существенным моментом в данном случае является то; что арктические суслики, вследствие своего агрессивного территориального поведения, направленного на защиту используемых для размножения и спячки нор, испытывают сильное самоограничение. Именно с этим исследователи уверенно связывают устойчивость их численности (Batzil, 1983).

Примером, в котором можно найти более конкретное подтверждение зависимости, приведенной на рис.

10.7, может служить работа по шотландской куропатке (Lagopus lagopus sco+ ticus), питающейся вереском (Calluna vulgaris) на пустошах Шотландии (Watson, Moss, 1972; см. также Caughley, Lawton, 1981). Вереск составляет по меньшей мере 90% пищи куропаток в течение большей части года и является преобладающим (а иногда фактически единственным) высшим растением в местах их обитания. Куропатки—ярко выраженные территориальные птицы, и численность их популяции весной в период размножения определяется числом индивидуальных участков, занятых самцами в предыдущую осень. «Лишние» птицы вытесняются с поросшей вереском территории и зимой погибают. Численность некоторых популяций куропатки весьма постоянна, хотя в других случаях она может изменяться в три раза (Jenkins et al., 1967); но в соответствии с рис. 10.7 (кривые II и III) в местах их обитания на большом количестве вереска кормится относительно немного куропаток. На самом деле куропатки съедают только около 2% общей годовой продукции вереска. Конечно, птицы могли бы потреблять большее количество вереска, но, по-видимому, на них сказывается влияние взаимной интерференции.
<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме Эффекты самоограничения:

  1. Часть 3. ВНЕШНИЕ ЭФФЕКТЫ Определение
  2. «Эффект ореола»
  3. «Эффект бумеранга»
  4. ДЕМОНСТРАЦИОННЫЙ ЭФФЕКТИЛИ «СНЕЖНЫЙ КОМ»
  5. Функциональные ответы и эффект Олли
  6. Эффекты социального происхождения и их изменение
  7. Периодизация и типология исследований эффектов воздействия СМИ
  8. 7.5. Хозрасчетный и общий экономический эффект от использования отходов
  9. ЭФФЕКТ МАХОВИКА
  10. СИСТЕМНЫЙ ЭФФЕКТ
  11. С чем связан эффект специфики периода?
  12. 12 . 6 . Эффекты восприятия целевой аудитории PR и продвижения
  13. Время и причинные эффекты
  14. Демократизирующий эффект политического неповиновения