<<
>>

9.11. Использование кормовых пятен с точки зрения оптимального добывания пищи

Преимущества, получаемые хищником, который больше времени проводит в высококормных пятнах, очевидны. Однако детальное изучение времени пребывания в различных кормовых пятнах представляет собой сложную задачу, поскольку это время зависит от точной оценки различий в выгодности (кормно- сти) пятен, средней выгодности среды в целом, расстояния между пятнами и т.

д. Эту проблему изучали довольно подробно с позиции теории оптимального добывания пищи. В частности, значительный интерес вызвала очень распрострайенная ситуация, в которой сами питающиеся животные уменьшают ресурсы кормового пятна, снижая тем самым со временем его

Рис. 9.20. А. Попав в кормовое пятно, личинка Plectrocnemia conspersa пятого возраста, которая встречает и съедает хирономиду, тотчас же прекращает поиск и начинает постройку ловчей сети. Хищники, которые не встретили жертву в течение 30 мин эксперимента, ведут более активный поиск, поэтому с большей вероятностью покинут пятно.

выгодность. Из многочисленных примеров можно вспомнить хищных насекомых, уничтожающих своих жертв на отдельном листе, и пчел, высасывающих из цветка нектар. Теорема о пороговой ценности

Когда хищник должен покидать пятно, в котором исчерпываются ресурсы? — Способ максимизации общего поглощения энергии.— Предсказания на основе теоремы о пороговой ценности. Чарнов (Charnov, 1976b) и Паркер и Стюарт (Parker, Stuart, 1976) предложили сходные модели, позволяющие предсказать поведение консумента, питающегося оптимально в та-

Рис. 9.20. Б. Совокупные ответы личинок веснянок пятого возраста в разные сезоны, представленные как зависимость среднего числа хищников от общей биомассы личинок хирономид и весиянок в пробе площадью 0,0625 м2, взятой на дне ручья (л=40).

(По Townsend, Hildrew, 1980; Hildrew, Townsend, 1980.)

ких ситуациях. Было показано, что оптимальное время пребывания в кормовом пятне должно определяться исходя из скорости получения энергии хищником в тот момент, когда он покидает пятно («пороговая ценность» пятна). Чарнов назвал этот результат «теорема о пороговой ценности». Предложенные мо-

Рис. 9.21. Теорема о пороговой ценности. А. Когда хищник попадает в кормовое пятно, скорость получения им энергии вначале высока (особенно в высокопродуктивных пятнах или там, где высока эффективность добывания пищи хищником), но со временем, по мере того как пятно истощается, эта скорость падает. Кривая совокупного получения энергии достигает асимптоты. Б. Выбор возможностей для хнщннка. Сплошная кривая представляет собой совокупную энергию, полученную в пятне средней продуктивности, a it — среднее время перемещения от одного пятна к другому. Скорость получения энергии (которая должна быть максимизирована) — это количество полученной энергии, отнесенное к общему времени, т. е. наклон отрезка, проведеииого из начала координат до пересечения с кривой. Как кратковременное (наклон» =?,Кр/(//+*5кр), так и длительное [наклон=?,дл(^+5дл)1 пребывания хищника в кормовом пятне приводят к более низкой скорости получейия энергии (меиь-

дели были выражены в математической форме, ио их наиболее важные особенности графически показаны на рис. 9.21.

Основное положение модели заключается в том, что питаю- щийся оптимально хищник должен в течение периода добывания пищи максимизировать общую скорость получения энергии. При этом хищник будет максимизировать среднюю скорость получения энергии в целом за период питания. На самом деле получаемая энергия поступает неравномерно, потому что пища распределена отдельными пятнами и вследствие этого хищник будет периодически перемещаться от пятна к пятну; во время перемещения он не лолучает энергию.

Ho как только он окажется в кормовом пятне, он будет получать энергию в соответствии с зависимостью, изображенной кривыми на рис. 9.21, А. Вначале скорость получения энергии высока, но со временем,, по мере истощения ресурса, скорость ее постепенно снижается. Конечно, скорость зависит от исходного количества ресурса в пятне (т. е. его продуктивности или выгодности) и от эффективности поведения и мотивации хищника (рис. 9.21, А).

Рассматриваемую проблему можно сформулировать следующим образом: в какой момент хищник должен покинуть кормовое пятно? Если бы он покидал все пятна сразу, после того как попадал в них, то большую часть своего времени он тратил бы на перемещения между кормовыми пятнами и общая скорость добывания пищи была бы низкой. Следовательно, оптимальным должно быть некоторое промежуточное значение времени пребывания в пятне. Кроме того, по-видимому, ясно, что оптимальное время пребывания должно быть больше для более выгодных пятен и оно должно зависеть от выгодности среды в целом.

В качестве примера рассмотрим консумента на рис. 9.21, Б. Он питается в среде, где пища распределена неравномерно и отдельные кормовые пятна имеют большую пищевую ценность, чем другие. Среднее время перехода от пятна к пятну равно tt. Этот промежуток, следовательно, является тем временем, через которое консумент может в среднем обнаружить очередное кормовое пятно, после того как он покинул предыдущие. Представим, что консумент на рис. 9.21, Б, добрался до некоторого среднего для данных условий кормового пятна, и, следовательно, питается в соответстви со средней кривой выедания. Для

ше наклон), чем промежуточная продолжительность (50пт), которой соответствует линия, касательная к кривой. Поэтому 5опт — это оптимальное время пребывания в пятне, обеспечивающее максимальную скорость получения энергии. Хищник должен покидать все пятна при одной и той же скорости получения энергии (наклон линии OP). В. Малопродуктивные кормовые пятна будут оставлены хищником через более короткое время, чем высокопродуктивные.

Г. Хищник будет покидать пятна тем быстрее, чем меньше время перехода от одного пятна к другому. Д. Хищник будет быстрее покидать пятна при более высоком среднем уровне продуктивности среды, чем при более низком.

тего чтобы добывать пищу оптимально, консумент должен максимизировать свою скорость получения энергии не только за период пребывания в кормовом пятне, а за весь период с момента ухода из последнего пятна (т. е. для периода ^ + s, где s — время пребывания в пятне).

Если консумент быстро покинет кормовое пятно, то этот период будет коротким (/* + sKP. на рис. 9.21,5). Ho при этом он соответственно получит мало энергии (Екр.). Скорость получения энергии (за весь период tt + s) будет задана наклоном отрезка OS [т. е. EKPJ(tt + sKp.)]. Вместе с тем если консумент задержится в пятне надолго (5ДЛ.), то он получит гораздо больше энергии (ЕдЛ.); но в целом скорость получения (наклон отрезка OL) изменится мало. Для того чтобы максимизировать скорость получения энергии за период tt + s, необходимо добиться максимального значения наклона отрезка, соединяющего точку О с кривой потребления. Это достигается просто проведением касательной к кривой (линия OP на рис. 9.21, Б). Провести прямую из точки О еще круче и так, чтобы она пересекала кривую, невозможно, и поэтому время пребывания, полученное с помощью касательной, является оптимальным (s0пт).

Таким образом, оптимальным решением для консумента на рис. 9.21, Б будет уход из данного пятна в тот момент, когда скорость потребления пищи равна (определена с помощью касательной) наклону отрезка OP, т. е. он должен покинуть кормовое пятно в точке Р. В действительности Чарнов, Паркер и Стюарт обнаружили, что консумент с оптимальным поведением должен покидать все кормовые пятна независимо от их выгодности при одной и той же скорости потребления пищи (т. е. при постоянной «пороговой ценности»). Такая скорость потребления задается наклоном касательной к средней кривой потребления (как на рис. 9.21, ?), и, таким образом, эта величина будет максимальной средней скоростью в целом для данных условий.

Рассмотренная модель, следовательно, подтверждает положение о том, что оптимальное время пребывания должно быть больше в более продуктивных пятнах (рис. 9.21, В). Кроме того, для наименее продуктивных пятен (где скорость потребления никогда не достигает величины наклона отрезка OP) время пребывания должно равняться нулю. Из модели также следует, что все пятна должны использоваться до такой степени, что конечная скорость потребления в каждом из них будет одинаковой (т. е. «пороговая ценность» каждого пятна будет одной и той же); время пребывания в пятне должно быть более продолжительным в условиях, когда переход от одного пятна к другому занимает больше времени (рис. 9.21, Г) \ время пребывания в кормовом пятне должно быть больше в среде, которая в целом менее продуктивна (рис. 9,21, Д). Экспериментальная проверка теоремы о пороговой ценности

Эксперименты Koyu на большой синице. — Эксперименты Хаббарда и Кука на Venturia.

Существует ряд примеров, которые вселяют уверенность в то, что теорема о пороговой ценности не бесполезна. Коуи (Cowie, 1977), например, экспериментально проверил одно из следствий модели, которое иллюстрирует рис. 9.21, Г: консумент должен проводить в кормовом пятне тем большее время, чем продолжительнее переходы из пятна в пятно. В большой вольере, расположенной в помещении, экспериментатор изучал поведение больших синиц: он приучил птиц добывать мелкие кусочки мучных червей, спрятанные в пластиковые чашки с опилками — чашки играли роль «пятен». Во всех случаях все пятна содержали одно и то же число жертв; время перехода меняли, покрывая чашки картонными крышками разной прочности, что требовало разного времени для того, чтобы их вскрыть. Птицы добывали корм поодиночке; Коуи использовал всего шесть синиц, изучая каждую из них при двух условиях. В одном из вариантов опыта время перехода (прочность крышек) было всегда выше, чем в другом.

Для каждой птицы в каждом варианте условий опыта (всего 12) Коуи измерял среднее время перехода и кумулятивную кривую потребления пищи в пятне.

Затем на основе теоремы о пороговой ценности он пытался предсказать оптимальное время пребывания в условиях с разным временем перехода и сравнивал эти прогнозы со значениями времени пребывания, наблюдаемыми в опыте. Судя по рис. 9.22, соответствие было довольно близким. Оно стало еще более близким, когда автор учел то обстоятельство, что при переходе из одного пятна в другое птицы теряли энергию.

Прогнозы теоремы о пороговой ценности пытались проверить экспериментально на паразитоидах Venturia canescens (сем. Ichneumonidae), которые нападают на мельничную огневку Ephestia cautella (Hubbard, Cook, 1978). Особи Venturia разыскивали корм на площадке со скоплениями жертв, спрятанных в пластиковые чашки и покрытых пшеничными отрубями; в каждой чашке находилось различное число жертв. Хаббард и Кук провели ряд наблюдений, которые в общих чертах согласуются с теоремой о пороговой ценности; результаты одного из них приведены на рис. 9.23. Как видно из этого рисунка, частота контактов паразитоида с незараженадши хозяевами к концу эксперимента (пороговая ценность) в пятнах с различной начальной плотностью хозяев была очень близкой. Напротив, начальная частота контактов, как и ожидалось, в более

Рис. 9.22. Л. Экспериментальное «дерево» с тремя кормовыми пятнами для больших синиц. Б. Теоретическая зависимость оптимального времени пребывания в пятне от времени перехода между пятнами (штриховая линия) и наблюдавшиеся средние значения (± стандартная ошибка) для шести птиц, каждая из которых испытывалась при двух условиях среды. В, Te же экспериментальные данные и теоретическая кривая, при построении которой учтены затраты энергии на перемещения между пятнами. (Из Krebs, 1978, по Cowie, 1977.)

выгодных пятнах была выше. Очевидно, Verituria использует скопления хозяев до тех пор, пока они не станут одинаково выгодными. Механистические объяснения «поведения, связанного с пороговой ценностью»

Механистическая модель Олласона для большой синицы. — Механистическая модель Вааге для Venturia.

Наиболее полные обзоры работ по проверке теоремы о пороговой ценности сделаны Таунсендом и Хьюджесом (Townsend, Huges, 1981), а также Кребсом и Мак-Клири (Krebs, McCleery,. 1984). В обзорах содержатся обнадеживающие результаты, но полного соответствия между теорией и экспериментом нет. Основная причина несоответствия заключается в том, что в отличие от создателей моделей животные не всеведущи. Они могут тратить время на изучение и опробование среды обитания и заниматься не только добыванием пищи (например, следить, не приближается ли хищник). И все же их поведение часто очень точно соответствует предполагаемой стратегии. Олласон (Ollason, 1980) разработал механистическую модель для объяснения поведения больших синиц в опытах Коуи, а Вааге

/>(Waage, 1979) — для пищевого поведения Venturia.

В модели Олласона учтена память. Предполагается, что у животного сохраняется «память о предыдущей пище», которую Олласон уподобляет заполненной водой ванне без затычки. Каждый раз, когда животное поедат пищу, память пополняется. Ho память также постоянно «утекает». Скорость пополнения зависит от эффективности добывания пищи животным и продуктивности данного кормового участка.

Скорость расхода зависит от способности животного к запоминанию и от объема памяти. Например, память быстро утекает в том случае, когда ее объем велик (высокий уровень воды) или невелика способность к запоминанию (высокая, узкая ванна). В модели Олласона предполагается, что-животное должно оставаться в кормовом пятне, до тех пор пока память не перестает возрастать, т. е. животное должно покинуть пятно тогда, когда скорость пополнения памяти станет меньше, чем скорость ее убыли.

Животное, которое добывает пищу в соответствии с моделью Олласона, ведет себя примерно так же, как предсказывает теорема о пороговой ценности. Это показано для синиц из опытов Коуи на рис. 9.24 (Олласон считает, что расхождение можно объяснить с учетом точности экспериментальной методики Коуи). Как подчеркивает сам Олласон, этот пример показывает, что, для того чтобы добывать пищу в неоднородной среде способом, примерно соответствующим оптимальному, животное не обязательно должно быть всеведущим, оно не обязательно должно брать пробы и выполнять расчеты, чтобы найти максимум функции многих переменных. Животное должно лишь запоминать и покидать каждое пятно, если оно не добывает в нем пищу так быстро, как запоминает.

Модель Baare (Waage, 1979) для Venturia в значительной мере опирается на данные автора и наблюдения других исследователей поведения паразитоидов. Личинка-хозяин выделяет при контакте химическое вещество, вызывающее резкий (U-об- разный) поворот Venturia при потере контакта (т. е. когда хищник достигает края пятна). При увеличении концентрации хими

ческого вещества (т. е. при увеличении плотности популяции хозяев) этот эффект усиливается. Однако Venturia постепенно привыкает к этому веществу и со временем будет покидать пятна (нет U-образно- го поворота), несмотря на то что контакт потерян. Вместе с тем успешная откладка яиц в пятне на время снимает эффект привыкания. Частая откладка яиц будет, таким образом, удлинять время пребывания в пятне. Кроме того, возможно, что низкая скорость откладывания яиц в течение нескольких дней повысит чувствительность паразитои- да к стимулам, связанным с пятном, увеличивая тем самым среднее время пребывания в условиях низкой продуктивности. Вааге считает, что взятые вместе эти поведенческие реакции могут помочь объяснить наблюдаемую картину пищедобывательного поведения паразитоидов.

Таким образом, как для большой синицы, так и для Venturia модели оптимального добывания пищи и механистические модели можно считать сходными и дополняющими друг друга при исследовании того, как формируется наблюдаемое пищедобыва- тельное поведение хищника и почему естественный отбор благоприятствовал такому поведению. Кроме того, они позволяют надеяться, что в скором времени нам удастся понять стратегию использования кормовых пятен хищниками.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. I. 1989

Еще по теме 9.11. Использование кормовых пятен с точки зрения оптимального добывания пищи:

  1. Ширина спектра питания с точки зрения оптимального добывания пищи
  2. Интерпретация с точки зрения рыночного равновесия
  3. ВЗГЛЯД С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОЛОГИИ
  4. 4.3. Установочное собеседование: точки зрения, целенаправленность, виды
  5. КОГНИТИВНЫЕ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ: ОТ КАТЕГОРИЙ К СХЕМАМ
  6. Ргесісііе МАС: ДВЕ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ НА СТРАТЕГИЧЕСКИЕ АЛЬЯНСЫ
  7. СРЕДА, ЗАТРАТЫ И ТОЧКИ ЗРЕНИЯ НА ПРОБЛЕМЫ ПОВЕДЕНИЯ
  8. Оранжевая революция с точки зрения маркетинговых коммуникаций
  9. ПОДХОДЫ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ТЕОРИИ РАЦИОНАЛЬНОГО ДЕЙСТВИЯ
  10. Приложение III ПРИНЦИП ОТНОСИТЕЛЬНОСТИ С ОРГАНИЗАЦИОННОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ
  11. Ревизия структурного функционализма с точки зрения идеи социального изменения
  12. СЕМИДЕСЯТЫЕ ГОДЫ XX ВЕКА С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ МАРКСИСТСКОЙ И БУРЖУАЗНОЙ ПРОГНОСТИКИ  
  13. 3.8. Загрязнение окружающей среды: подходы с точки зрения взыскания ущерба и приобретения права
  14. Пол с точки зрения истории ментальности 2.1. Телеологический концепт мужественности раннего Нового времени
  15. Школа «человеческих отношений» (1930—1950); подход с точки зрения науки о поведении (1950 г. — по настоящее время).