<<
>>

18.3.2. Расхождение ниш в растительных сообществах

Сосуществование конкурирующих между собой растений объяснить особенно трудно.— Возможное объяснение: конкуренция за ресурсы по Тилману.— Различия ниш и локальное сосуществование трав на пастбище в Канаде.— Собранные данные позволяют предполагать конкуренцию, ...но не более того.

При изучении проблем сосуществования и структуры сообществ у животных не возникает никаких трудностей с возмож-

ными объяснениями наблюдаемых фактов на основе представлений о межвидовой конкуренции. Имеется, как правило, широкий спектр ресурсов и местообитаний, который может служить основой для расхождения ниш. Трудности существуют только в доказательстве подобных гипотез. Однако, когда речь идет о растениях, предложить даже возможное объяснение их разнообразию часто оказывается гораздо сложнее. В частности, Грабб (Grubb, 1977) подчеркнул, что существование «миллиона или около того видов животных легко можно объяснить наличием 300 тыс. видов растений, многие из которых имеют столь различные органы, как листья, кора, древесина, корни и т. п., и трехчетырех уровней плотоядных организмов (Hutchinson, 1959)», однако «для автотрофных растений подобного объяснения не существует; всем им нужен свет, двуокись углерода, вода и одни и те же минеральные питательные вещества». Хатчинсон (Hutchinson, 1959) в подзаголовке своей вызвавшей большой резонанс работы о расхождении ниш и структуре сообществ спрашивал: «Почему существует так много видов животных?» Однако на вопрос «Почему существует так много видов растений?» ответить гораздо труднее.

На самом деле возможное объяснение этого факта с точки зрения межвидовой конкуренции было выдвинуто Тилманом (Til- man, 1982); подход этого автора к проблеме конкуренции за ресурсы обсуждался в гл. 3 и 7. Рис. 7.25 из гл. 7 мы воспроизводим здесь еще раз (рис. 18.7, А). На нем показан спектр возможных последствий (включая сосуществование) конкуренции между двумя видами за два типа ресурсов; можно видеть, что конечный результат зависит от изоклин нулевого прироста популяций (ИНПП) обоих видов и от положения точки снабжения каждым из двух ресурсов.

На рис. 18.7, Б показана аналогичная ситуация с конкуренцией за два ресурса пяти видов. He удивительно, что здесь возможны более разнообразные результаты, хотя для каждой точки снабжения ресурсами возможны лишь один вид, два сосуществующих или же ни одного. На рис. 18.7, Б показан также диапазон вариабельности в положении точки снабжения ресурсами, которого следует ожидать (гипотетически, хотя и вполне обоснованно) в небольшом участке природной среды. Он позволяет сосуществовать всем пяти видам за счет всего двух ресурсов.

Таким путем, сочетая, с одной стороны, подход Тилмана к анализу конкуренции за ресурсы, и, с другой стороны, представления о неоднородности окружающей среды, можно объяснить сосуществование множества растений со сходными потребностями в ресурсах. Остается доказать истинность этой гипотезы и выяснить, насколько широко распространена описанная ситуация в природе (см. Tilman1 1982).

Рис. 18.7. А. Последствия конкуренции между двумя видами за два ресурса будут зависеть от изоклии нулевого прироста каждого вида и положения точки снабжения этими ресурсами (см. разд. 7.11.1), Б. Результат конкуренции между пятью видами за два ресурса также зависит от положения изоклин нулевого прироста и точек снабжения ресурсами. Каждая отдельно взятая такая точка позволяет существовать либо одному виду, либо двум вместе, либо ни одному; однако в неоднородной естественной среде, включающей различные микросреды с широким набором этих точек (заштрихованная область), могут совместно обитать все пять (илн более) видов (по Tilman, 1982, с изменениями)

Кажущиеся различия ниш у ряда видов растений и особенности их совместного произрастания на отдельных небольших участках пастбищ были изучены в провинции Онтарио (Канада) (Tur- kington et al., 1977). Исследователи определяли частоты физического контакта для различных пар видов и сравнивали полученные данные с теоретическими частотами, рассчитанными исходя из обилия каждого вида.

Основное внимание было сосре-

Таблица 18.2. Сосуществующие виды растений, населяющие почвы сходного типа на канадском пастбище, проявляют тенденцию ие встречаться вместе (возможное конкурентное исключение), в то время как виды, произрастающие на разных типах почв, встречаются вместе (сосуществование при возможном разделении ниш). Отметим, что особенности почвы могут либо существовать изначально, либо возникать вследствие неодинакового поглощения питательных веществ растениями. Рассмотрены следующие виды: Trifoliutn praten.se (TP), Т. repens (TR), Phleum pratense (PP), Medicago lupulina (ML), Bromus inermis (BI) и Dactylis glomerata (DG) (по Turkington et al., 1977)

Пары видов

Совместное произрастание чаще (+) или реже (—), чем ожидается при случайном распределении

Количество статистически значимых корреляций между почвами по пяти их параметрам

Баланс корреляций

=

-

TR/TP

3

О

TR/ML

2

I

+

TR/BI

+

I

I

О

TR/DG

О

О

TR/PP

+

О

I

TP/ML

2

о

+

TP/BI

О

о

TP/DG

+

I

о

+

ТР/РР

+

I

О

f

ML/BI

+

I

I

O

ML/DG

+

О

о

/>ML/PP

I

о

+

BI/DG

2

о

+

BI/PP

2

I

+

DG/PP

2

о

+

доточено на шести видах (три злака и три бобовых); результаты для них приведены в табл. 18.2.

Знак (+) указывает, что два вида контактируют чаще, чем этого следовало бы ожидать при случайном распределении; знак (—) —реже, чем при случайном распределении.

Невстречаемость видов вместе могла бы означать либо их взаимоисключение в ходе конкуренции, либо сильное различие в требованиях к среде обитания, а частая совместная встречаемость— либо примерно одинаковые потребности видов (что, возможно, приводит к конкуренции между ними), либо их полное «безразличие» друг к другу (т. е. отсутствие конкуренции). Чтобы понять, какая из этих альтернатив реализуется в каждом конкретном случае, Теркингтон и его сотрудники (Turkington

et al.) проанализировали почву в непосредственной близости от корней каждого вида. Такой анализ показывает не потребности растения в определенных ресурсах, а скорее то, какими параметрами среды растение может пренебречь. В образцах почвы определяли содержание фосфора, калия, магния и кальция, а также pH. Затем для каждого фактора в отдельности установили, тяготеют ли виды конкретных пар к почвам одного или разных типов (табл. 18.2). В последнем столбце табл. 18.2 обобщены данные по общему сходству (несходству) типов почв для видов каждой пары.

В целом наблюдалась четко выраженная тенденция: растения со сходными потребностями в почвенных факторах (и расходующие питательные вещества одинаковым образом) в своем пространственном распределении демонстрировали отрицательную связь, а виды, произрастающие на почвах разных типов — положительную. В частности, виды всех пар типа «злак—злак» и «бобовое—бобовое» предпочитали почвы сходного типа, однако лишь в редких случаях тесно контактировали, что безусловно, свидетельствует об организующей роли конкуренции в этих ограниченных по площади растительных сообществах. Однако интерпретация полученных данных связана с определенными проблемами. Во-первых, некоторые пары нарушают эту общую тенденцию, а две из них (Trifolium pratense-\-Dactylus gromerata и Т. pralense-\-Phleum oratense) даже демонстрируют обратную: растения живут на сходных почвах, но при этом положительно сочетаются. Во-вторых, когда результаты свидетельствуют о наличии конкуренции в парах видов, важно знать, было ли число таких пар большим, чем можно ожидать при случайном распределении. В-третьих, анализировалось лишь несколько почвенных параметров; вполне возможно, что не учтенные при этом факторы (другие измерения ниш) могли обусловить взаимоотношения, отличные от наблюдавшихся. И наконец, остается неизвестным, конкурируют ли растения за какие-либо из учтенных почвенных ресурсов в настоящее время. Таким образом, результаты позволяют лишь предполагать существование конкуренции.

<< | >>
Источник: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. 1989

Еще по теме 18.3.2. Расхождение ниш в растительных сообществах:

  1. Сходство между сообществами и несходство форм внутри сообществ
  2. Что лежит в основе разделения ниш
  3. Сосуществование вследствие разделения ниш: гипотеза лимитирующего сходства
  4. Интерпретация случаев разделения ниш в природе
  5. 3. Противоречия системного расхождения
  6. 4. Расхождение и перенесение методов
  7. 1. Закон расхождения
  8. V. РАСХОЖДЕНИЕ И СХОЖДЕНИЕ ФОРМ
  9. 1.2.3. Особенности животного и растительного мира островов
  10. Взаимодействия между детритофагами и их ресурсами Потребление растительного детрита
  11. ЧТО ЗНАЧИТ ВЕСТИ РАСТИТЕЛЬНОЕ СУЩЕСТВОВАНИЕ?
  12. § 3. КРАТКИЙ ОБЗОР ЖИВОТНОГО И РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГЛАВНЕЙШИХ ИСКОПАЕМЫХ
  13. § 7. Экологические преступления в сфере уголовно-правовой охраны лесов и иной растительности (флоры)
  14. ЧТО ОБЩЕГО МЕЖДУ ГРУППОЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ И ГРУППОЙ ИЗ НЕКОТОРОГО ЧИСЛА ЛЮДЕЙ?