<<
>>

Внутривидовая классификация у древесных растений

Не существует совершенно одинаковых в морфологическом аспекте древесных растений, принадлежащих к одному и тому же виду. Они отличаются по высоте, форме кроны, длине ветвей и разнообразием листьев, разнятся засухо- и зимостойкостью, энергией роста и др.

У ели сибирской и колючей существуют формы с сизой, серебристой и зелёной хвоей; у дуба и осины - рано и поздно распускающиеся фенологические формы; у тополя, ивы, берёзы, ясеня кроме обычных крон наблюдаются плакучие кроны. Всё это свидетельствует о присущем древесным растениям внутривидовом полиморфизме, проявляющемся как во внешних признаках, так и в их экологических особенностях.

Многообразие внутривидовой изменчивости определило необходимость выделения соответствующих внутривидовых таксонов. По международному кодексу ботанической номенклатуры (1980) внутри вида принято выделять следующие последовательно соподчинённые таксоны рангом ниже вида: подвид (subspecies, ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas, svar.), форма (forma, f), подформа (subforma, sforma.).

Подвид, или географическая раса, или экотип - наиболее крупная внутривидовая единица. Для подвида характерно свободное скрещивание особей, группа общих наследственных признаков и свой внутривидовой ареал. Отличаются подвиды - экотипы по разной экологической приспособленности в зависимости от местопроизрастания. Среди них выделяют климатические, эдафические и фитоценотические экотипы.

Подвиды свойственны многим древесным породам, имеющим широкий ареал (сосна обыкновенная, дуб черешчатый, берёза повислая и др.).

Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (кли- матип), таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Разновидности образованы из совокупности популяций, распространённых в регионе со сходными климатическими условиями. Чем разнообразнее климатические условия региона, тем больше можно предположить у вида разновидностей.

Разновидности чётко выделяются у сосны обыкновенной, ели европейской, берёзы повислой, дуба черешчатого. Разновидность как систематическая внутривидовая единица в лесоводстве имеет чисто практическое значение, так как её приходится учитывать при заготовке семян древесных пород, при интродукции из-за того, что различные климатипы по-разному приспосабливаются к новым условиям вне пределов своего ареала. Для подвидов, разновидностей их экологические свойства, особенности роста и развития являются наследственно передаваемыми признаками.

Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), - это совокупность популяций в пределах границ разновидности (климатипа): например, горный, пойменный, равнинный, солонцовый - экотипы дуба черешчатого; низинный и боровый - экотипы ели европейской.

Ненаследственные (модификационные) формы древесных растений, приуроченные и приспособленные к определённым местообитаниям, называют экадами. На верховых сфагновых болотах возникают болотные эка- ды сосны обыкновенной, отличающейся карликовым ростом, укороченной хвоей, мелкими шишками. После осушения болот сосна резко усиливает рост и восстанавливает типичные для сосны морфологические признаки.

Форма, или морфобиологическая группа - совокупность особей, отличных от других особей вида по морфологическим, анатомическим признакам, биологическим и физиолого-биохимическим свойствам. Формы бывают морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические. Морфологические формы характеризуются чётким проявлением определённых внешних признаков - формами и размерами кроны, размерами и конфигурацией листьев, расцветкой вегетативных и генеративных органов, опушением и др. Наличие у вида значительного числа внутривидовых морфологических форм выделяет его в разряд наиболее ценных в декоративной озеленительной практике.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, скорости вступления в репродуктивный возраст.

Фенологические формы тоже биологические, но различаются сроками прохождения фенофаз (рано- и позднораспускающиеся формы дуба череш- чатого, лиственницы сибирской, ясеня обыкновенного); рано- и поздноцве- тущие формы липы сердцевидной; формы с различными сроками формирования и созревания плодов у яблони, дуба черешчатого, вишни.

Если дендрологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы дуба черешчатого).

Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Особи вяза перистоветвистого (карагача) различаются по солевыносливости; ели европейской, тополя чёрного - по заморозкоустойчивости.

Биохимические формы объединяют особи, различающиеся по содержанию в органах химических веществ. Так, известны формы сосны обыкновенной с высокой и низкой смолистостью; винограда амурского с низким (8 - 9%) и высоким (18 - 20%) содержанием сахаров в ягодах; разной концентрацией витаминов в плодах, характеризуются многие плодовые растения (яблони, сливы, рябины, облепиха и др.).

Иммунологические формы имеют различную степень устойчивости к болезням и насекомым-вредителям. У ильмов, видов тополя существуют устойчивые и неустойчивые формы к стволовой гнили, у винограда винного - к серой гнили, у шиповников - к мучнистой росе.

Если форма какого-либо вида равномерно распределена по всему его ареалу и её распространение связано со сходными условиями местообитания, то такая форма является ареальной. Если же форма вида не имеет определённой приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям, то её относят к безареальной форме. В дендрологии принято выделять две безареальные формы - лузусы и абберации.

Лузус - это морфологическая или биологическая форма с четко отличимыми от основного вида признаками морфологического или биологического порядка. Признаки лузуса в генотипе не стабильны и при семенном размножении могут расщепляться в потомстве.

Абберация, чаще определяемая как уродство, - это чисто морфологическая форма, резко отличающаяся от типичных особей вида. К аббераци- ям можно отнести змеевидную форму ели, лиственницы; пирамидальную форму кроны дуба, карликовые и шаровидные формы кедра, елей, клёнов, раздельно- и рассеченно-листные формы клёнов, берёзы, лещины; пёстролистные формы листьев клёна остролистного, свидины; махровые формы цветков у розы, боярышника, вишни и др.

И лузусы и абберации - по происхождению - мутации видов.

Подформа, или биотип, - наименьший внутривидовой таксон - совокупность генетически одинаковых особей вида. У древесных пород практически каждый индивид является биотипом, так как возникает из генетически разнородных гамет. К подформе можно отнести и клон - вегетативное потомство одной особи. У древесных пород клоны - обычное явление, так как многие из них способны к вегетативному размножению (естественному и искусственному). В лесных формациях, кустарниковых зарослях за счёт клонов тополя белого, осины, вишни, сливы, шиповников, черёмухи, спиреи, клюквы происходит формирование отдельных лесных фитоценозов.

Внутри вида особое место принадлежит ареальной категории - популяции, таксономически занимающей промежуточное положение между разновидностью (подразновидностью) и формой. Популяция определяется как группа свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих ту или иную территорию с присущими этой группе пространственно-временными взаимоотношениями. У древесных пород можно чётко проследить за наличием внутри популяции особей, различающихся по особенностям проявления физиологических функций. Особенностями этих взаимоотношений в популяциях является способность особей свободно скрещиваться между собой, в то время как межпопуляционное скрещивание в значительной степени затруднено из-за биологических и географических барьеров - несовпадения ритмов онтогенеза особей в популяциях, отсутствия посредников опыления, барьер расстояния между популяциями (водные преграды, горные системы, безлесные пространства для древесных пород).

По Н. И. Вавилову (1935) каждый вид - это сложная система эволюционирующих популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется процесс эволюции, выражающийся в индивидуальной изменчивости особей, порождающей появление многочисленных внутривидовых форм биотипов.

В систематическом плане, с точки зрения эволюции, эволюционируют всё-таки не отдельные особи, а в целом популяции, что даёт основание считать популяцию в системе внутривидовых таксонов основной эволюционирующей единицей вида.

В плодоводстве и зелёном строительстве используется понятие сорт (культивар). Сорт - совокупность культивируемых растений, чётко различающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих данные признаки при воспроизводстве. Например, ясень обыкновенный - сорт плакучий - Fraxinus excelsior L. cv. «Pendula», ива белая Salix alba - сорт «виттелина плакучая» - Salix alba L. cv. «Vitellinapendula».

В практической работе лесоводы применяют термин «древесная порода». Конкретного ботанического ранга этот термин не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род дерева, а в других - вид. Этот термин возник в практической работе, а затем и в специальной литературе во времена, когда ещё не было чётко установленных классификационных единиц растений. 

<< | >>
Источник: В. Ф. Абаимов. ДЕНДРОЛОГИЯ с основами лесной геоботаникии дендроиндикации. 2014

Еще по теме Внутривидовая классификация у древесных растений:

  1. Мутуализм, включающий разведение растений или животных Человек как мутуалист культурных растений и домашних животных
  2. Виды применяемых древесных материалов и их основные пороки
  3. Общие признаки внутривидовой конкуренции
  4. Внутривидовая конкуренция и зависимый от плотности рост
  5. 6.6. Количественная оценка внутривидовой конкуренции
  6. Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции
  7. Внутривидовая конкуренция и зависимые от плотности смертность и плодовитость
  8. Глава 6 Внутривидовая конкуренция
  9. Экспозиции диких полезных растений
  10. КАК ЖИВУТ РАСТЕНИЯ?
  11. Экспозиции культурных растений
  12. Влияние растительноядности на отдельные растения
  13. Защитные реакции растений
  14. Экспозиция водных и прибрежных растений
  15. Питательная ценность растений и животных