<<
>>

5. Эволюция

Классическая концепция эволюционной динамики внутри семейства гоминид, достаточно подробно изложенная в ряде обстоятельных книг советских, западноевропейских и американских авторов, базируется на признании нескольких эволюционных стадий, каждая из которых имела достаточно длительную протяженность во времени и охватывала несколько локальных форм.

Трудно назвать автора, который впервые сформулировал идею стадиального подхода, по она, очевидно, интуитивно сознавалась многими и медленно, но неуклонно распространялась как теоретическая основа эволюционных взглядов в области антропогенеза. Однако, выделение отдельных стадий имеет своих пионеров, внесших наибольший вклад в обоснование стадий как своими фактическими, так и теоретическими разработками. Для рода Рй11есап- ^ориэ, обозначаемого еще как совокупность форм архантропов ИЛИ протерантропов, это Е. Дюбуа и Ф. Вайденрайх52, для неандертальского вида — это А. Хрдличка 53. Именно им стадиальная теория антропогенеза обязана в первую очередь своим распространением и утверждением. И даже те современные исследователи, которые выступают, скажем, против неандертальской стадии в антропогенезе, защищая гипотезу пресапиенса54, признают наличие более примитивных морфологических форм и эволюционную динамику внутри семейства в целом.

Нужно, однако, совершенно четко сказать, что концепция эволюционной стадиальности при всей ее логической четкости, теоретической убедительности и фактической аргументированности неоднократно вступала в противоречие с фактическим материалом о локальных вариациях отдельных форм, относящихся к одной и той же стадии55. Это помогло ей избежать метафизических крайностей, и постепенно она переросла в концепцию внут- ристадиального многообразия, для которой также трудно назвать первого автора и которая интуитивно осознается многими исследователями. Автор этих строк полностью разделяет эту концепцию, тем более что ее содержание значительно обогатилось многочисленными блестящими находками последних лет.

Поэтому в дальнейшем изложении помимо общей морфологической характеристики стадий достаточное внимание будет уделено попыткам морфологического описания и таксономического диагноза отдельных локальных форм.

Стадия австралопитеков. Морфологическая характеристика этих форм достаточно ясна, тем более что от них найдены кости практически всего скелета5в. Наиболее богатые местонахождения известны в Южной Африке, хотя теперь ряд находок сделан и в других районах Африки (опи, правда, не описаны пока монографически). Это были, как теперь очевидно, уже полностью овладевшие прямохождением формы, что в первую очередь дает все основания рассматривать их как самых ранних из известных пока представителей семейства гоминид. Освобожденная от опорной функции рука в дальнейшем еще проделала какую-то эволюцию, так как у самих австралопитековых, как об это можно судить по достаточно фрагментарным материалам, она отличалась значительным разнообразием и нестабильностью строения, а также рядом примитивных особенностей. В строении лицевого скелета отчетливо заметна мегамаксиллярность, сохранившаяся, очевидно, как архаический признак от предыдущей стадии. Усиление этой черты до крайних пределов в некоторых труппах приматов (гигантопитеки, мегантропы) привело, как мы помним, к их специализации и вывело их за пределы человеческой линии эволюции. Объем мозга у австралопитеков колебался, по разным определениям, от 500 до 600 см3.

За этим достаточно определенным морфологическим комплексом скрывалось отчетливо выраженное локальное своеобразие. Нет нужды при этом вспоминать только что упомянутых меган- тропов и гигантопитеков. Австралопитековые известны только из Африки, но и там их морфологический полиморфизм очень велик. Уже первые находки 1930—1940-х годов показали, что разные формы очень существенно отличаются друг от друга по степени массивности. Они были выделены в качестве отдельных родов: грацильные формы в роды Australopithecus и Plesian- thropus, массивные — в род Paranthropus.

Однако помимо массивности представители этих родов, как об этом свидетельствует их родовой таксономический диагноз, отличались и значительным морфологическим своеобразием. К нему относятся рельеф и форма черепа, размеры и рельеф нижних челюстей, некоторые детали строения зубов. Ранний этап развития палеонтологии человека характеризовался преувеличением таксономического значения отдельных форм, и сейчас наблюдается тенденция сократить таксономический разрыв между ними, выделяя всего лишь два рода: массивных и крупнозубых форм, с одной стороны, грациль- пых — с другой ”. Эта тенденция морфологически абсолютно оправдана, но различия между родами остаются; последнее, кстати сказать, на наш взгляд, лишает значения совмещение всех форм в один род и даже вид. Тенденция такая, ведущая свое начало от таксономической статьи Э. Майра 30-летней давности 58, довольно широко распространилась в американской палеоантропологической литературе ввиду очевидного удобства простых таксономических обозначений (выделяются всего три вида в истории гомипид: Homo transvaalensis, Homo erectus, Homo sapiens), но даже разделяющие точку зрения Э. Майра по отношению к более поздним гоминидам не разделяют ее по отношению к австралопитекам, продолжая выделять внутри них минимум два рода 69.

Дополнительный материал доставили раскопки в Восточной Африке, начиная с 1969 г. Если презинджантропа можно без больших сомнений включить в род грацильных австралопитеков 60, то зинджантроп очень своеобразен даже по сравнению с массивными австралопитековыми формами61. Сильным развитием рельефа он напоминал гориллу. Разумеется, его можно рассматривать как представителя австралопитековых лишь условно, но объем мозга у этой формы приблизительно соответствует тому, что мы находим у австралопитеков. Другие находки либо представлены отдельными фрагментами скелета, либо столь малыми фрагментами черепов, что их реконструкция остается очень

Рис 2 Местонахождения, в которых были обнаружены палеоантропологические находки, относимые к стадии питекантропов

1 — яванские находки, 2 — Чжоукоудянъ, 3 — Ланьтянь, 4 — Бильдингслебен, 5 — Гейдельберг, в — Вертешселлёш, 7 — Тернифин, 8 — Сиди Абдеррахман, 9 — Кооби Фора, 10 — Олдовай

сомнительной.

Но выделение двух родов в составе африканских австралопитеков, по-видимому, объективно, и весьма вероятно, что при широком расселении австралопитековых форм они могли образовывать и другие пока нам неизвестные роды. Таким образом, высокое таксономическое разнообразие на исходном этапе антропогенеза представляется весьма вероятным.

Стадия питекантропов (архантропов, протерантропое). Стадия эта непосредственно следует за стадией австралопитеков, и, по мнению части исследователей, с нее и начинается по-настоящему развитие семейства гоминид62. Однако прямохождение и освобождение руки представляются более мощным таксономическим критерием, чем другие морфологические различия между астра- лопитеками и питекантропами, и поэтому нам кажется полностью обоснованным мнение тех исследователей, которые включают первых в семейство Но1штс1ае на правах подсемейства вз. Но это не снимает исключительного значения стадии питекантропов в антропогенезе, так как при переходе к этой стадии и на ее протяжении произошли серьезные морфологические преобразования.

Классические находки питекантропов на Яве и синантропов в Китае выявили огромное сходство этих форм, хотя и обнаружили между ними различия в признаках, демонстрирующих прогрессивную эволюциюв4. В первую очередь это касается объема мозга, который у синантропов на 150—200 см3 больше, чем у питекантропов. Все же нет, по-видимому, никаких оснований видеть в них представителей отдельных родов и нужно выделять их, как это и делают многие современные ученые, в качестве отдельных видов. К этому нужно добавить, что выделение солос- ских гоминид в качестве рода, как и объединение их с неандертальцами, вряд ли оправданно. Приведено достаточно много морфологических аргументов в пользу того, что наибольшее сходство солосские гоминиды имеют с яванскими питекантропами и, следовательно, их тоже нужно рассматривать в пределах этой стадии 06. Новые находки питекантропов на Яве укрепили фактически базу для морфологической характеристики этой группы, новые находки на других материках, которые могут быть по тем или иным соображениям поставлены в связь с ней (рис.

2), расширили наши представления о ее своеобразии. Его мы коснемся позже, а сейчас дадим характеристику представителей этой стадии антропогенеза в целом.

Они были среднего или низкого роста и, судя по сохранившимся костям скелета, имели массивный костяк и, следовательно, плотное телосложение. Строение костей скелета практически не отличалось от современного, и можно думать, что именно к этой стадии относится полное формирование истинно человеческой кисти руки с современными пропорциями. Наличный материал по кисти (полулунная кость запястья синантропа) дает, правда, этому лишь слабое подтверждение. Череп был в то же время далек от строения черепа современного человека и имел значительное число примитивных особенностей: сильное развитие лицевой части в ущерб мозговой, мощный надбровный и затылочный рельеф, низкий свод и наклонно расположенную лобную кость. Объем внутренней полости черепной коробки колебался вокруг 1000 см3, у питекантропа спускаясь до 900 см3 в среднем, у синантропа поднимаясь приблизительно до 1100 см 3, а у солосских гоминид — даже до 1200 см3 (рис. 3). Клювовидная уплощенная форма лобных долей и значительное развитие затылочных долей также являются примитивными признаками в строении мозга у гоми- нид этой стадии. Но в целом, оценивая строение мозга у них в сравнении с австралопитеками и современным человеком, можно сказать, что мозг у питекантропов в широком смысле слова был ближе к современному человеческому и в качественном и в количественном отношении, чем к мозгу австралопитеков.

А — австралопитеки, р — питекантропы, N — неандертальцы, Э — современные люди, 1 — мужские особи, 2 — женские особи

г тот гот

N Б

Рис 3. Увеличение объема мозга при переходе от ранних стадий антропогенеза к поздним (в %)

Чтобы полностью понять значение новейших находок остатков питекантропов для освещения этой стадии антропогенеза, нужно кратко коснуться их датировки. Еще десятилетие тому назад предполагалось, что хронологический возраст питекантропов Явы не превышает 500— 600 тыс.

лет, возраст синантропов — 300 тыс. лет. По сравнению с австралопитеками, возраст которых уходил вглубь до 1,7—1,8 млн. лет, питекантропы справедливо рассматривались как значительно более молодые формы. Однако последнее десятилетие не только принесло несколько новых находок черепов питекантропов на Яве, расширивших и во многом уточнивших наши знания о морфологии этой группы, но и внесло существенные исправления в их датировкувь.

Новейшие геологические работы на Яве показывают, так же как и исследования фауны из слоев вместе с остатками ранних питекантропов, что датировка их должна быть значительно углублена и восходит ко времени не менее 1,5 млн. лет. Наше представление о датировке синантропов и сейчас остается более или менее прежним и, по-видимому, тем же временем или лишь немногим более ранним могут быть, в свете новейших наблюдений Т. Якоба, датированы и солосские гомипиды. В широких пределах то же можно повторить и про череп, условно считающийся черепом питекантропа и найденный в Восточной Африке в Ол- доваев?. Таким образом, продолжительность рассматриваемой стадии в антропогенезе приближается к 1,5 млн. лет. Если же относить к группе питекантропов индивидуума, который представлен достаточно полно сохранившимся черепом 1470 из формации Кооби Фора (берег оз. Туркане, Восточная Африка) 68, для чего, как мы увидим дальше, имеются морфологические основания, то продолжительность стадии питекантропов возрастет еще. Об этом свидетельствуют также и новые находки черепов в Кооби Фора, зафиксированные под номерами 3733 и 3883, морфологически также близкие к яванским питекантропам и датируемые более чем 1,5 млн. лет 69. Возраст австралопитеков, как показывают новые находки, также удревнился. Весьма вероятно, что обе стадии хронологически перекрывали друг друга и представители австралопитеков достаточно длительное время сосуществовали с типичными представителями стадии питекантропов. Этим фактом стадиальная концепция антропогенеза увязывается с современными представлениями о многолипейной эволюции.

Возможность оценки локального многообразия внутри этой стадии ограничивается значительно большей, чем для предшествующей стадии австралопитеков, фрагментарностью находок, а именно почти полным отсутствием находок черепов с сохранившейся лицевой частью. Только черепа 1470 и 3733 составляют счастливое исключение. Но все же имеются некоторые геологохронологические и морфологические основания для таксономической дефиниции гоминид этой стадии.

Группа питекантропов Явы, несмотря на некоторое своеобразие отдельных находок, достаточно однородна. Часто писали о своеобразии черепа из Моджокерто, найденного в 1936 г. Р. Кёнигсвальдом и одного из древнейших на Яве. Биологически возраст субъекта из Моджокерто оценивается неодназначно в существующей литературе, по наиболее вероятно считать, что ему было 2—3 года. Объем мозга у взрослой особи был бы примерно 900 см ’, т. е. полностью соответствовал групповой величине. Многократно отмечавшиеся малые размеры черепа и слабый рельеф также связаны, наверное, с детским возрастом находки. Солос- ские гоминиды отличаются от них гораздо более поздним геологическим возрастом и отдельными морфологическими чертами, среди которых в первую очередь следует назвать очень большие размеры черепа и очень сильное развитие черепного рельефа. Это бесспорно другая самостоятельная группа внутри этой стадии. С. Сартоно, описавший череп питекантропа VIII, объединил его в одну группу с солосскими гомишгдами и выделил эту группу в качестве самостоятельного вида внутри рода питекантропов. Морфологическое своеобразие и таксономическая самостоятельность этой группы, представленной черепами из Нгапдонга, не вызывают сомнений, но отнесение к этой группе особи питекантропа VIII вряд ли можно считать оправданным. С. Сартоно опирался на несколько более крупный объем мозга у особи VIII — 1029 см3. В противоположную, более раннюю группу он объединил особей 1, II, IV и VII, по его мнению отличавшихся заметно меньшим объемом мозга. Но особь II с объемом мозга в 775 см3, наверное, женская, а череп V, не упомянутый С. Сартоно, имеет объем мозга 975 см3 и заполняет пробел между особью VIII и остальными находками. Все этой заставляет отнестись к гипотезе С. Сартопо с большим сомнением.

Третью группу образуют синантропы, которые, как в солосские гоминиды, хронологически много моложе, чем яванские питекантропы, и, как мы помним, морфологически прогрессивнее их. На права четвертой группы и хронологически, и морфологически, и по своему географическому ареалу могут претендовать те древнейшие формы этой стадии, которые представлены черепами 1470, 3733 и 3883. Сложнее обстоит дело с олдовайским питекантропом — и по хронологической датировке, и морфологически он близок к солосским формам, но самостоятельный ареал позволяет рассматривать его как отдельный вариант. Еще более сложен вопрос о систематической самостоятельности и таксономическом положении таких форм, как атлантроп (как показывает название, выделяемый в качестве рода, что уже было подвергнуто справедливой критике 70), гейдельбергский человек 71, находки в Биль- цингслебен и Вертешсёлёш72. Последняя имеет огромный объем мозга (1300—1400 см3), но определение объема осуществлено на основе неполного фрагмента затылочной кости и поэтому сомнительно. Гейдельбергская челюсть, как известно, очень примитивная, но не могла ли она соединяться с крупной черепной коробкой, имеющей относительно крупный внутренний объем? Это не исключено, как и морфологическое сочетание челюстей атлантро- па и черепной коробки олдовайского питекантропа. Находка в Бильцингслебен очень фрагментарна. Но разные ареалы в пределах Европы и Африки позволяют противопоставлять африканские формы европейским и также оценивать их как самостоятельные группы. Таким образом, морфологическое разнообразие внутри рассматриваемой стадии антропогенеза может быть сведено к шести отдельным и таксономически самостоятельным группам.

Стадии неандертальцев (палеоантропов). Эта стадия, непосредственно предшествующая появлению человека современного вида и специально выделенная и аргументированная А. Хрдлич- кой73, послужила в истории антропогенеза предметом особенно острой дискуссии. Острота этой дискуссии во многом определялась тем, что с этой стадией в той или иной степени связывалась проблема происхождения человека современного вида, сама по себе стоявшая всегда в центре внимания. Гипотеза происхождения человека современного вида не на базе неандертальского вида, а на основе каких-то других форм, принципиально отличавшихся от него, имела многих сторонников. Сейчас важно отметить, что эта гипотеза не находит подтверждения в имеющихся морфологических фактах, полученных при изучении единичных находок в Фонтешеваде (Франция) 74, Сванскомбе (Англия) 75 и долине Омо (Эфиопия) 76. Речь идет о находках среднеплейстоценового и ранней стадии позднеплейстоценового возраста, которые якобы отличались сапиентными особенностями — отсутствием резко выраженного лобного рельефа, высоким черепным сводом и т. д. Тщательное сравнительно-морфологическое изучение этих форм, осуществленное после первых описаний, показало, что первоначальные диагнозы, согласно которым перечисленные находки должны быть отнесены к виду современного человека, не могут быть приняты, так как все находки обнаруживают в действительности значительное сходство с другими представителями неандертальского вида, а по мнению отдельных исследователей, имеют даже какие-то черты сходства с питекантропами. Наоборот, противоположная гипотеза, основанная на преемственности неандертальского и современного видов, опирается на многие морфологические факты, не говоря уже о геологических и археологических, и является достаточно серьезной основой для дальнейшего проникновения в проблему, и мы исходим именно из этой гипотезы 77.

В отличие от предшествующих стадий эта стадия может быть охарактеризована на основании многих находок, достаточно широко распространенных в пространстве (рис. 4). Речь идет о более 500 местонахождениях, из которых происходят костные остатки, допускающие более или менее подробную и ясную морфологическую характеристику. Геологическая датировка этих местонахождений колеблется в пределах примерно 40—200 тыс. лет, т. е. эта стадия была несравненно короче, чем предыдущие 78. Если исходить из среднего индивидуального возраста древних гоминид в 20—25 лет (первая из этих цифр как будто ближе к действительному положению вещей) 79, то на неандертальскую стадию падает 6800—8500 поколений, т. е. на порядок ниже, чем на предыдущие стадии, как об этом уже говорилось. Географически находки неандертальцев охватывают все три материка Старого Света, они неизвестны только в Америке и Австралии, что отражает пространственные пределы тогдашней ойкумены.

Общая морфологическая характеристика неандертальского вида может быть сформулирована следующим образом. У подавляющего большинства локальных неандертальских форм рост и пропорции тела не изменились по сравнению с представителями предшествующей стадии. Прямохождение было полностью достигнуто, и какое-то своеобразие в строении суставных площадок длинных костей конечностей, раньше интерпретировавшееся как доказательство передвижения на полусогнутых нижних конечностях, теперь справедливо рассматривается как функциональное приспособление. Кисть руки имела практически почти современное строение, хотя и отличалась, по-видимому, более укороченными пропорциями. Вариациям в строении сустава первой пястной кости, действительно довольно значительным у разных форм, придавалось раньше существенное филогенетическое значение (вплоть до исключения формы, обладавшей уплощенным суставом, из родословной человека), но теперь очевидно, что приведение большого пальца при неудобной с механической точки зрения форме сустава все равно обеспечивалось функционально соответствующей мускулатурой 80.

Пожалуй, не будет преувеличением сказать, что наибольшее число примитивных признаков наблюдается у неандертальцев в строении черепа и мозга. Распространенное мнение, что неандертальцы, особенно европейские, отличались каким-то особенно крупным объемом мозга, неверно, так как объем мозга у них все же меньше, чем у верхнепалеолитических людей, приблизительно на 50 см3 и составлял примерно 1450 см3 у мужских особей и 1270 см3 у женских. Клювовидная и уплощенная форма лобных долей, как и значительное развитие затылочной области, преобладали у большинства индивидуумов. Во внешнем рельефе черепа примитивные особенности проявлялись в переразвитии надбровной области, недоразвитии сосцевидных отростков, шиньонообразной форме затылка, уплощенной форме скуловых костей и некоторых других признаках. В частности, структурные элементы горизонтального профиля лицевого скелета находились в ином соотношении по сравнению с лицевой морфологией современного человека: при некоторой уплощенности лицевого скелета в верхней части он был резко профилирован в нижней (рис. 5) 81. Все это делает неандертальский краниологический комплекс очень своеобразным на фоне других краниологических вариантов древних гоминид.

Большое внимание привлек вопрос о локальных вариациях неандертальского типа. Отдельно выделялись африканские формы и яванские формы из Соло 82. Выше говорилось, однако, что последние должны быть включены в группу питекантропов.

Рис. 4. Основные местонахождения, в которых были обнаружены палеоантропологические находки, относимые к стадии неандертальцев

1 — Мапа, 2 — Тешик-Таш, 3 — Биситун, 4 — Тамтама, 5 — Шанидар, 6 — Схул, 7—Табун, 8 — Зуттие, 9— Амуд, 10— Кафзех, 11 — Джебель Ирхуд, 12 — Рабат, 13 — Рорк Эрик, 14 — Бодо, 15 — Эяси, 16 — Брокен-Хилл, 17 — Салданья, 18 — Хауа- Фтео,

19 — Гибралтар, 20 — Баньолас, 21 — Маларно, 22 — Монморсн, 25 — Монссмпрон, 24 — Фонтешевад, 25 — Кина, 20 — Ферраси, 27 — Мустье, 28 — Шапелль-о-Сен, 29 — Штейнгейм, 30 — Неандерталь, 31 — Эригсдорф, 32 — Энгис, 33 — Спи, 34 — Нолетт, 35 — Сванскомб, Зв — Саккопасторе, 37 — Монте-Чирчео, 38 — Патралона, 39 — Крапина, 40 — Шубайюк, 41 — Охос, 42 — Шипка, 43 — Гановцы, 44 — Киик-Коба, 45 — Заскальная

°/о

100

30

80

70 М

ЗП

Мп Рис. 5. Указатель уплощенности лицевого скелета (6 — Гибралтар 1$, М — Монте-Чирчео 1<3\ С — Шапелль-о-Сен гпТ,

Рис. в. Взаимное положение европейских неандертальцев, Схул IV и европейских верхнепалеолитических людей в трехмерной системе координат

К — Кроманьон 15', О — Оберкассель Среди европейских неандертальцев были выделены две группы: более ранняя и морфологически прогрессивная, более поздняя и морфологически примитивная83. Последняя рассматривалась как специализированная форма, либо совсем не принявшая, либо принявшая лишь слабое развитие в формировании человека современного типа. Наконец, на особое место всегда выдвигается

Рис. 7. Схематические ареалы четырех выделенных локальных групп неандертальцев, построенные в соответствии с местоположением соответствующих находок

1 — европейские неандертальцы, 2 — африканские неандертальцы, 3 — неандертальцы группы Схул, 4 — переднеазиатские неандертальцы

группа Схул (Палестина) как наиболее прогрессивная и явившаяся, по преобладающему мнению, основой формирования современного человечества 84.

Не касаясь филогенетических взаимоотношений перечисленных локальных групп, что всегда составляет результат большей или меньшей экстраполяции, отметим, что само выделение групп достаточно проблематично. Выделение двух вариантов в составе европейских неандертальцев не находит подтверждения при полном анализе метрических и морфологических данных по всем находкам 85. Но туда же, к европейской группе, нужно относить и черепа Схул IV и Табун I, которые практически по всем важным признакам не выходят за пределы вариаций в этой группе (рис. 6). Череп неандертальца из Петролоны (Греция) обнаруживает значительное число черт, объединяющих его с африканскими находками — черепами из Брокен-Хилла и Салданьи86. Самостоятельное место занимает группа Схул, к которой относятся индивидуумы Кафзех VI и Зуттие, и самостоятельно также положение таких форм, как Шанидар (Ирак) и Амуд (Палестина), объединяющихся с неандертальцем из Тешик-Таша (Узбекистан). Таким образом, морфологическое разнообразие внутри неандертальской фазы сводится к четырем локальным группам (рис. 7) 87. Особое место должен занимать неандерталец из Мапы (Китай) 88, но его морфологическая характеристика вследствие фрагментарности находки неопределенна.

На наш взгляд, в рамках стадии питекантропов выделенные локальные группы вполне могут претендовать на таксономическое положение отдельных видов, тогда как питекантропы в целом выделяются как самостоятельный род. Сейчас многие исследователи согласны в том, что неандертальцы образуют один сборный вид и территориальные группы неандертальцев не могут оцениваться иначе, чем локальные расы.

Систематика, Все предшествующее изложение целесообразно подытожить в систематической таблице, полное обоснование которой было произведено на предшествующих страницах89. Следует подчеркнуть, что при се составлении и обозначении систематических категорий полностью соблюдено правило приоритета, значение которого неоднократно подчеркивалось в таксономической работе90.

Семейство: человечьи (Hominidae)

1-е подсемейство: австралопитеки (Subfam. Australopithecinae) 1-

й род: австралопитек (Genus Australopithecus) 2-

й род: парантроп (Genus Paranthropus)

2-е подсемейство: люди (Subfam. Homininae) 1-

й род: питекантроп (Genus Pithecanthropus) 1-

й вид: питекантроп прямоходящий (Species Pithecanthropus erectus) 2-

й вид: питекантроп китайский (Species Pithecanthropus pekinensis) 3-

й вид: питекантроп солосский (Species Pithecanthropus soloensis) 4-

й вид: питекантроп ликский (Species Pithecanthropus leakeyi) 5-

й вид: питекантроп кенийский (Species Pithecanthropus kenianensis) 6-

й вид: питекантроп гейдельбергский (Species Pithecanthropus heidel- bergensis) 2-

й род: человек (Genus Homo) 1-

й вид: человек неандертальский (Species Homo neanderthalensis) 1-

я локальная раса: человек неандертальский европейский (Homo nean- deithalensis europeus) 2-

я локальная раса: человек неандертальский африканский (Homo neanderthalensis africanus) 3-

я локальная раса: человек неандертальский схулский (Homo neander- thalensis skhulensis) 4-

я локальная раса: человек неандертальский переднеазиатский (Homo neanderthalensis Asiae occidentali) 2-

й вид: человек разумный (Species Homo sapiens)

<< | >>
Источник: Ю. В. БРОМЛЕЙ, А. И. ПЕРШИЦ, Ю. И. СЕМЕНОВ. ИСТОРИЯ ПЕРВОБЫТНОГО ОБЩЕСТВА. Общие вопросы. Проблемы. 1983

Еще по теме 5. Эволюция:

  1. 20.4. Островные сообщества и эволюция
  2. Стадии в эволюции обществ
  3. 3. Эволюция — однолинейная или многолинейная
  4. эволюция ФОНДОВ
  5. Эволюция маркетингового мышления
  6. Ширина спектра питания и эволюция
  7. Эволюция субклеточных структур при симбиозе
  8. 2 Стадии эволюции и функции аудита
  9. Вопрос 43. Эволюция древнерусской культуры
  10. Э .В.Сайко СОВРЕМЕННОЕ ГЛОБАЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО В ИСТОРИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
  11. 3. ЭВОЛЮЦИЯ СТОИЦИЗМА
  12. Эволюция элементов
  13. Мировая экспансия – довольно болезненная эволюция.
  14. Введение Эволюция путем естественного отбора.
  15. ГЛАВА 2 ЭВОЛЮЦИЯ МЕНЕДЖМЕНТА
  16. 8 Эволюция |Ш| фондовой биржи